在控制温度和日光条件下生长的Sonata草莓植物的功能生长分析外文翻译资料

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在控制温度和日光条件下生长的Sonata草莓植物的功能生长分析

摘要：为了研究草莓环境条件与营养生长和繁殖发育之间的关系，栽培品种Sonata的新鲜根系转基因植物在温度为12,18和24℃，在人工气候室中用生长光周期为10小时短日照（SD）和20小时长日照（LD），持续31天，并以10天的间隔收获。植物干重和叶面积增加
是指数对时间，给出与自然对数（ln）的线性回归。这使得相对生长速率（RGR）在每个环境条件下随时间恒定。在整个31天的生长期，RGR随着温度范围内的温度的增加而线性增加LD增加10-13％。在24℃下在LD中测定的最大RGR值为0.077g / g / d。 RGR的增加是由净同化率（NAR）和叶面积比（LAR）的综合增加所驱动的，并且与增加的干物质生产到叶中的分配以及更少到冠和根的分配有关。因此，枝/根比率随着温度和光周期的增加而一致地增加，这也与组织C / N浓度比的显着增加相关。低温促进淀粉在植物的所有部分中显着地积累，通过LD条件进一步增强，而可溶性糖的浓度较少受气候环境的影响。暴露于各种生长条件下的植物的强迫31天显示所有植物在12和18℃和80％的那些在24℃开始花在短日照条件，而无论温度条件如何，都没有在LD中引发花。所有这些结果表明草莓中营养生长和繁殖发育之间存在相反的环境关系。

关键词：碳水化合物，增长率，光周期，幼苗/根比，草莓温度

1. 介绍

草莓植物的生长和发育由一组复杂的相互作用的环境因素调节，其中温度，日光长度和光强度占优势（Darrow，1936; Guttridge，1985; Larson，1994; Heide等，2013）。 由于作物的经济重要性，草莓生理学和遗传学已经被广泛研究，并且该领域的文献已经进行了几次审查（例如Guttridge，1985; Larson，1994; Heide等，2013）。 然而，虽然花形成的环境调节和从营养向生殖发育的过渡已经进行广泛的研究，但草莓植物的营养生长的环境调节已经受到较少的关注。

生长分析通常用于调查环境因素影响植物生长的方式（Evans，1972）。 所使用的生长的测量是相对生长速率（RGR），其是Blackman（1919）介绍的用于描述一年生作物植物的生长的指数期的概念。 该概念假定新生长与现有生物量简单相关，并且表示在给定时期内每单位现有重量的植物重量增加的速率。 它是净同化率（NAR）的乘积，其是每单位时间每单位叶面积的植物重量的增加和作为叶面积与总植物重量的比率的叶面积比（LAR）：

RGR = NAR times; LAR

这些参数的估计对于环境因素影响植物生长的方式的调查是非常有用的。 例如，该方程说明如果光合作用的速率由于某种原因降低，植物只能通过增加其叶面积（通常观察到的响应）来维持相应的RGR（Fitter和Hay，1987）。

在栽培的草莓中，生长分析已经在田间生长的植物上进行，以研究基因型，栽培系统和环境中季节变化的影响（Olsen等，1985; Strik和Proctor，1988a，b; Fernandez et al。，2001）。然而，在田间条件下，根生长的可靠数据难以获得或根本不被回收，因此，分析不足或限于植物的地上部分。此外，在自然环境中，重要的气候因素，如光周期，温度和太阳辐射的变化同时和平行地变化，从而导致协同变化，使得难以解开和评估每个因素的具体影响。据我们所知，在容器生长的草莓植物保持在受控环境条件下，其中重要的气候因素可以控制和系统变化，没有进行生长分析。还应当注意，草莓植物的生长也受到个体发生因素的影响（Olsen等人，1985）。随着年轻植物生长，越来越多的植物组织由于相互遮蔽和减少较老叶片的光合作用而进入负碳平衡状态。此外，当植物进入生殖期时，光合作用物的生产和分配受到发育的花和果实的强的吸收效应的强烈影响。

这促使我们对在控制温度和日照条件下植被植物生长的年轻草莓植物进行经典生长分析。调查的目的是量化温度和日照对年轻草莓植物中干物质生产和分配的影响，以便于我们了解气候环境控制幼苗生长和发育的过程（ 营养）草莓植物。由于淀粉含量已知会严重影响草莓植物的冷藏成功和移栽性能和生长活力（Bringhurst et al，1960; Loacute;pez等，2002），非结构性碳水化合物的含量和分配也在各种生长条件下在植物中测定。 此外，对花诱导的平行环境影响也包括在调查中。

1. 材料和方法
   1. 植物材料和处理

采用季节开花（6月份）品种“Sonata”进行实验。 来自荷兰植物研究国际植物研究国际研究所Elsanta和Polka的杂交品种1998年在北欧地区不断扩大，现在它主导新鲜的消费草莓市场（Fragaria Holland，2008）。4月下旬收获的年轻的转轮植物在种植的种植植物中

温室保持最低温度为20℃，光照周期为20小时，由自然采光与低强度白炽灯（c. 15 PPF）的延伸而建立。处理在25℃和20小时光周期的水饱和气氛中直接根植于9厘米塑料盆中。 14天后（5月11日），当植物均匀植根时，将其移植到Nor-wegian生命科学大学Aring;s（59°40rsquo;N，10°40rsquo;E）的植物营养素的日光室， 暴露于12,18和24℃的恒温，光周期为10和20小时。植物植物，植物每天接收自然光照10小时（08.00-18.00 h）。 每当白昼室内的光合光子通量（PPF）下降到约150以下时（如在阴天），另外125被高压金属卤素灯（400W Philips HPI-T）自动加入。日间延长至20小时长（LD）由70W白炽灯（c。7mol m PPF）的低强度光提供，使得4小时黑暗时期以午夜为中心（22.00h至02.00 H）。接受短期（SD）治疗的植物在18:00至08:00 h处于黑暗中。日延伸光量小于总日光照射的2％，因此植物在两个光周期中几乎相同的每日光积分。由于每天往返于相邻的光疗处理室，所以植物反应堆随机位于日光室。温度控制在plusmn;1.0℃，在所有温度下保持530Pa的水蒸汽压力。为了减少叶片形成和生长对总干物质积累和分配的偏倚（Pritts和Worden，1988），在所有处理过程中，一旦在整个实验期间出现，就会移除新的处理。

所使用的生长培养基是精细筛选的基于泥炭的灌封堆肥和颗粒状蛭石的1:1（v:v）混合物。 通过实验期，每天灌溉植物，用由Superba^TMRoslash;d（9-5-25-4％NPKMg 微量营养素）的2：3（w：w）混合物组成的完整肥料溶液滴加， Calcinit^TM（15.5-19％NCa）（Yara International，Oslo，Norway），电导率（EC）为1.0 mS 。在栽培10,21和31天之后，在各自的条件下植物被收获用于生长分析。为了将昼期代谢变化减少到收获当天的最低限度，所有在某一天收获的植物将在08:00从5:00冷藏直到收获。 在收获时，将植物分为三个部分：绿叶（叶片和叶柄），冠和根。 将植物从盆中取出，根部清洗干净的土壤物质，并在纸巾上印迹后，确定每种成分的鲜重。 每个样品的总叶面积用LI-COR Inc.型号LI-3000面积计测量。 然后将植物材料松散地放在开放的纸袋中，并在强制空气干燥烘箱中在100℃下干燥60分钟，然后在70℃下进一步干燥至恒重。 初期热处理在100℃下用于灭活碳水化合物降解酶（Acun〜a-Maldonado and Pritts，2013）。将干燥的组织在研磨机（Thomas Wileyreg;Mini-Mill, A. H. Thomas Co., Scientific Apparatus, Phila., PA, USA）中研磨以通过0.50mm筛储存在4℃真空中直至分析。 根据收获数据，根据Evans（1972）的概述，使用Hunt等人的曲线拟合计算机程序计算了相对生长率（RGR），净同化率（NAR）和叶面积比（LAR）（2002年）。 以相同的方式计算相对叶面积增长率（RLAGR）作为RGR，除了使用叶面积数据而不是重量数据作为输入。

• 1. 化学分析

可溶性糖：我们称重约 将100毫克干燥的植物材料放入Eppendorf管中，并使用超声波浴（型号USC 200 TH，VWR，Leuven，Belgium）在60℃下用80％乙醇提取可溶性碳水化合物30分钟，两次重复每次提取2毫升。 对于每次提取，提取物以15,000rpm / min离心3分钟。 将两次重复提取的上清液合并。 使用真空干燥器（Eppendorf AG 22331，Hamburg，Germany）在60℃下从上清液中完全蒸发乙醇。 之后我们向提取物中加入2ml水，并在60℃下使用超声波浴30分钟。 将提取物以15,000rpm / min离心3分钟，并在色谱之前通过0.45mu;mGHP膜过滤器（Millipore）过滤上清液。

提取物用高折射率液相色谱仪（Agilent 1200系列HPLC，Agilent Technologies，Waldbronn，Germany）与折射率检测器一起运行，以分离和鉴定可溶性糖。 使用专门用于分离碳水化合物的色谱柱分离糖（Agilent Hi-Plex Ca USPL19,4,0 * 250nm，8mu;m; p / n PL1570-5810）。 对于流动相，使用100％的水作为溶剂。 流速为0.3ml / min，柱温为80℃。 通过与纯糖的标准比较来确定糖的量。

淀粉：约将200mg干燥的植物材料重量加入到15ml Sarstedt塑料离心管中。 如上所述提取可溶性糖并用上清液弃去。沉淀中的淀粉通过加入2ml二甲基亚砜溶解并将管置于沸水浴上5分钟。立即将2.9ml MOPS缓冲液（pH7）和0.1 ml热稳定淀粉酶（地衣芽孢杆菌，Megazyme），并将管在沸水浴上孵育6分钟。 然后将管置于50℃的水浴中，加入4ml乙酸钠缓冲液（pH4.5）和0.1ml（20单位）淀粉葡糖苷酶（黑曲霉，Megazyme）并将管在50℃下水浴30分钟。 如上所述通过HPLC分析淀粉水解后的葡萄糖含量。淀粉的量根据与植物样品一起水解的纯淀粉的标准估算。

碳/氮（C / N）比。 确定总C和N使用元素分析仪（Flash EA 2000，Thermo Fisher Sci-entific，Bremen，Germany）在植物组织样品中制备。

如上所述。叶绿素浓度用Minolta SPAD-502手持叶绿素计（Markwell等，1995）。SPAD在每个收获的植物的三叶上测定值。

• 1. 开花状况评估

在各自的处理条件下，将一组额外的植物（每次重复5株）在每个处理条件下生长31天，然后在20℃的最低温度的LD条件下在温室中强迫60天以评估花卉启动状态。时间到开花期（第一朵开花）通过第二日观测记录，强制期结束时记录每棵植物的花序数和总花数。

• 1. 实验设计与统计分析

实验是以分裂图设计为依据，以温度为主图，光周期为子图。 每个处理有3个重复，由62个植物组成，每个在实验开始时，位于2台手推车上（第二次收获后有一个手推车）。 在每个重复中，分别在第0,10,21和31天收获11,8,6和4株植物。此外，在每个重复中保留了5株植物，用于评估花的启动状态。

使用Mini-Tabreg;Statistical软件程序包（Release 15，Minitab Inc.，State College，PA，USA），通过标准程序对实验数据进行方差分析（ANOVA）。 在执行方差分析之前，百分比值总是经历弧线变换。

1. 结果
   1. 生长分析

结果如图1所示。 1表明总植物干重和叶面积随着温度和光周期的增加而增加，但通常只有在光周期的情况下才会有一些时间滞后。随着时间的推移，面积增加是指数的，给出与自然对数线性时间回归（ln ），从而使每个生长条件下的相对生长速率（RGR）随时间变化。（主增长数据见图S1）。 然而，由于对新增长条件的调整，RGR在第一个十天增长期间经历了12和18oC的转型变化期（表1）。 对于整个31天的生长期，12-24℃的温度范围内的RGR呈线性增长，LD在所有温度下均保持10-13％的增加（图2）。这与NAR随着温度和光周期的增加而显着增加，而LAR仅通过增加温度来增强。

植物将其生产的最大份额分配给叶子，最少分给冠。 随着温度升高和光周期延长，植物还将其干物质产量的份额分配到叶中，较少分配到冠和根中（表2）。 正因为如此，最终根茎比率增加显着升高温度和光周期（表1）。这种LD增强效应随着温度的升高而略有增加。 由于实验开始时具有小根的新鲜根茎，根/根比率随着根系的形成和连续的收成持续增长而急剧下降。 在31d生长之前，枝条和根的比例尺寸各种环境条件如图3所示。

图1对于年轻“sonata”草莓植物的温度和光周期影响，总干重和叶面积的自然对数（ln）的线性回归随时间而增加。 数据代表了三个生物重复实验的结果，每个处理每个具有四个植物。

表1在连续生长期间受光周期和温度影响的年轻草莓植物的相对生长速率（RGR），净同化率（NAR），叶面积比（LAR）和苗/根比例

图2在12,18和24 h的温度下，在10 h（SD，填充符号）和20 h（LD，开放符号）光周期中生长的年轻草莓植物的生长分析参数。 结果是整个31天生长期的增长。 价值是三种生物重复的平均值plusmn;SE，每种处理有四种植物

表2温度和光周期对年轻草莓植物干物质分配的影响。

表3温度和光周期对碳（C）

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