评估海藻提取物的抗根结线虫作用:一种元分析方法外文翻译资料

评估海藻提取物的抗根结线虫作用:一种元分析方法

作者：Tamsin I. Williamsa，*， Steve Edgingtonb， Andy Owenc， Alan C. Gangea

单位：Department of Biological Sciences， Royal Holloway University of London， Egham， Surrey TW20 0EX， UK bCABI， Bakeham Lane， Egham， Surrey TW20 9TY， UK cICL， Koeweistraat 4， 4181CD Waadenburg， the Netherlands

摘要：

植物寄生线虫(PPN)的控制一直依赖于合成化学杀线虫剂的使用，然而许多杀线虫剂对人类健康和环境都是有害的。杀线虫剂的滥用，加上土壤温度的升高以及与气候变化相关的病虫害的增加，可能会使PPN的数量增加并在全球传播。为了养活不断增长的人口，在面对未来的粮食安全恐慌时，更需要可持续和对环境友好的治理办法。海藻提取物作为土壤生物刺激素已经在农业和园艺中使用了几十年，然而越来越多的证据表明，它们可以用来抑制破坏性PPN感染的发生。利用荟萃分析，我们研究了海藻提取物应用于土壤是否能减少根结线虫(RKN)的丰度，以及是否有混杂因素影响其功效。我们发现海藻提取物会降低RKN性能，并且各种因素会影响海藻的功效，包括海藻种类本身和海藻所应用的作物。我们发现节壳提取物是最有效的，特定的RKN物种比其他物种对所使用的海藻物种更敏感，在某些情况下，特定的海藻物种只影响特定的RKN物种。不同的生命周期阶段对海藻的施用也有不同的敏感性，其中卵孵化率和种群数量都可以通过海藻的使用而减少。这项研究表明，海藻提取物可能有助于减少RKN对植物的侵害。

关键词：海藻提取物；根结线虫；效应大小；IPM；线虫丰度

1.引言

植物寄生线虫(PPN)是一种微小的土传蠕虫样寄生虫，每年造成作物毁坏并威胁全球粮食安全。约有4300种PPN物种已被确认(Decraemer and Hunt，2013)危害农作物。PPN会使植株产生症状，例如植物萎蔫和叶片发黄。PPN造成的作物损失高达数十亿美元，在热带和亚热带地区尤其具有破坏性(Abad et al，2008)。据估计，全球作物因线虫而损失的部分作物超过1%。例如，全球大豆产量损失的9.3%归因于胞囊线虫，根结线虫(RKN)可能造成全球大豆作物损失的1%(Savary et al，2019)。然而，受影响的作物并不仅限于热带地区，PPN还会破坏多种温带作物，包括谷物、番茄和马铃薯。(Allan-Perkins et al，2017；Peiris et al，2020)。

PPN的控制在过去严重依赖合成化学杀线虫剂的使用，主要是克百威和甲基溴等活性成分，但是其中一些化学物质已经被市场淘汰，因为它们不利于环境和人类健康。化学杀线虫剂通常对哺乳动物和其他非目标生物具有高度毒性(Haydocket al，2013)。因此，人们开始寻找“天然”杀线虫剂，并考虑采用综合害虫管理的方法(Peiris et al，2020；Waisen et a，2020)，特别是面临全球气温上升时，这一点尤为重要，因为土壤温度的上升会加快PPN的繁殖速率、提高线虫数量和增加植物损伤。此外，目前只造成轻微损害的流行的PPN属在将来可能变为害虫，例如在英国，据预测，较高的土壤温度可能有利于马铃薯胞囊线虫（Globdera ror-ostocchili），这在该国南部地区目前只是一种轻微的害虫(Jones et al，2017)。我们也可能看到PPN在全球大面积扩散，主要是热带的PPN可能移动到变暖的温带地区(Somsekhar and Prasad， 2012)。

研究显示只有少数线虫属具有特殊性，并且根结线虫、短体线虫和孢囊线虫的种类造成的伤害最大(Jones et al，2013)。这些线虫的不同之处在于，有些线虫通常是多食性的(根结线虫属)。而另一些如异翅豆象是单食性的，只攻击大豆作物(Hassan et al，2013)。根结线虫(RKN)是研究最多的PPN之一，因为它们的经济重要性和全球传播性。RKN是植物的专性定居体内寄生虫。虽然RKN引起的地面症状可能是一般性的，但地下症状是有区别的，因为感染会导致根本问题。根结线虫寄生范围很广，植物种类繁多，可在从温带到热带的各种气候区中生长(Alvarez-Ortega et al，2019)。

一种可持续和环保的PPN种群管理(更具体地说是RKN种群)方法最近受到关注，这就是将海藻提取物应用于作物和土壤。几十年来，可持续来源的海藻提取物一直被用作肥料和土壤改良剂。它们主要用于刺激根和茎的生长，但被认为对植物也有生物刺激作用，增加对非生物和生物胁迫的抗性(Khan et al，2009)。市场销售的大部分海藻是褐藻，特别是球壳藻和千里光藻(Craigie，2011)。有人认为海藻提取物可能主要在实验室和温室环境中对PPN丰富度和繁殖力有一定的抑制作用。虽然这种现象的作用模式在很大程度上是未知的，但文献表明海藻提取物可能有助于保护植物免受生物胁迫，因为海藻具有独特的化合物，如岩藻多糖和藻酸盐，它们可以作为引发剂来引发植物对病原体的防御(Ali et al，2019)。

虫害综合防治（IPM）计划可能是未来线虫控制。他们通常侧重于预防，因为线虫种群一旦建立，就很难减少。预防通常包括作物的栽培管理、增加一般植物抗性以及增加生物多样性(Stenberg，2017)。所采用的栽培措施包括作物轮作、土壤通风和抗线虫品种的生长等(Katan，2000)。通过使用肥料增加营养来改善植物健康可以更好地使植物抵御病原体和害虫。这就是经常使用海藻提取物有助于增加根的长度，并确保植物可以获得更高的养分利用率。生物改良剂，如丛枝菌根真菌和生物模拟物，也可用于增强植物健康，为植物提供获得更多营养的途径，并通过增强生长或增强防御来增强对害虫和疾病攻击的耐受性(Viane et al，2013)。虽然这些生物刺激剂和生物方法可能通过使植物更加健康而有助于植物防御，但市场上有两种线虫特异性植物保护产品，氟吡菌胺和大蒜提取物，它们可以更容易地控制线虫种群。然而，这些活性成分的使用可能是有问题的，例如，氟吡菌胺已被标记为环境危害，大蒜提取物也被证明能杀死土壤中有益的菌根真菌(Baylis，2019)。

到目前为止，尚不清楚海藻产品是否对植物寄生线虫种群产生有害影响。这些知识对于开发未来针对这些害虫的综合害虫管理方法非常有用。这是比合成化学物质更自然的可持续控制方法的一部分。此外，为了在该领域获得可靠和可重复的结果，重要的是要确定实验室和温室的做法，这些做法可能增加或减少了使用海藻提取物抗聚苯硫醚的成功。使用荟萃分析可以比较这些不同研究的效果大小，同时保留原始数据集的可变性和不确定性，以便计算总体效果大小(Mezeliet al，2020)。这是评估土壤中未知物质的基础，营养和群落相互作用的复杂性意味着很难在应用实验的限制范围内确定有影响的共同因素。通过荟萃分析，这些共同因素可以被识别，并且该领域的未来应用研究可以具有更高的成功率，因为通常很难将PPN实验室结果转化为现场环境(Martin et al，2007)。为了评估海藻的使用可能如何影响RKN种群，以及哪些额外的辅助因素可能很重要，我们使用适当文献的荟萃分析来确定海藻提取物是否有潜力作为线虫害虫的“控制”剂。我们的目标是回答以下问题:1)海藻提取物会降低RKN丰度吗？ 2)如果有效，海藻提取物对整个RKN都有效吗？3)不同类型的海藻种类有区别吗4)海藻会降低RKN繁殖力和卵子孵化吗？以及5)这些影响是否在实验室、温室和野外研究中可见？我们假设海藻提取物会对RKN表现产生负面影响，但这取决于所用的海藻种类、提取物的制备方法和实验条件(无论是严格控制的还是在野外)。通过采取整体方法进行分析，我们希望确定研究需求，为今后线虫害虫的控制策略提供信息。

2.材料与方法

2.1文献研究

使用'All database'搜索了1950年至2020年期间的ISI(The Web of Science electronic database)。搜索词是线虫和海藻、植物寄生线虫和海藻、海藻和PPN的九个不同属中的每一个、海藻和四个不同属中的每一个。这9个不同的PPN属分别是Meloidogyne， Pratylenchus，Rotylenchus，Glo- bodera，Radophulus，Ditylenchus，Xiphenema，Tylenchulus and Heli- cotylenchus。这些PPN之所以被选中，是因为它们要么是不同地区经济损失最大的作物，要么是英国土壤中最常见的作物(Jones et al，2013)。搜索的不同海藻属是那些通常在商业上出售的(Khan et al，2009)，即泡叶藻、昆布属、丛梗藻、巨藻属。值得注意的是，蓝细菌(蓝/绿藻)不被接受为海藻。包括非PPN线虫在内的出版物被排除在外。总共找到了28个符合这些初始搜索的出版物标准，我们实验室未公布的数据也被加入，以避免在大多数重要结果的公布中出现偏差(Koricheva et al，2013)。一篇论文因方差为零而被剔除。如果作者无法提供此类数据，则省略无标准偏差/标准误差的出版物。这是一种常见的情况，许多论文都是在20世纪80年代和90年代发表的，这些研究中未发表的数据很可能无法检索。

2.2 数据收集和提取

在28份出版物中，只有12份可用于最终分析，总共产生了142项单独的实验研究。这12份出版物符合上述标准，并充分提供了标准偏差/标准误差。使用的出版物包括: Featonby-Smith and Van Staden(1990)；Whapham et al.(1994)；Wuet al. (1997)；Jenkins et al.(1998)；Wu et al.(1998)；Manilal et al.(2009)；Malusa et al.(2012)；Ngala et al.(2016)；Radwan et al.(2012)；El-Ansary and Hamouda (2014)；Laquale et al.(2018)和DAddabboet al.(2019)。

当平均值和标准偏差在表格中不可用时，使用网络绘图数字化仪v.4.2(Rohatgi，2020)。提取了线虫孵化率、线虫丰度、瘿数和卵/卵质量、线虫活性和雌性数量/发育阶段的平均值和标准偏差/标准误差。其他参数包括体外实验期间的线虫活性，其中在各种运动试验中评估线虫的运动性和传染性。所有这些参数都用于最终分析。虽然分析的起点对8/9个PPN属开放，但过滤后剩下的论文都是关于根结线虫的。可能是因为它商用价值更高。

2.3 统计分析

大多数出版物发表了多种意见。例如，一篇论文测量了线虫数量、孵化率、传染性/吸引力和方向(Ngala et al.，2016)。在这些情况下，每次测量都作为一个单独的参数记录在分析中，因为任何生物体的所有生活史参数以相同的方式响应是非常不寻常的(Koricheva et al.，2013)。除非另有说明，所有分析都是使用OpenMEE界面进行的(Wallaceet al.，2017)的“图元”包。随机效应模型使用标准化的平均差异，模糊限制语(d)被用来计算总体效应大小(大平均值)和异质性(tau2)。随机的效果模型用于说明治疗效果和实验条件可变性的差异。下面的亚组分析也是使用模糊限制语随机效应模型进行的。对以下共同因素进行了单独的亚组元分析:海藻种类、海藻提取、作物(植物)、海藻用量、实验条件(实验室、温室、田间)、应用类型(液体/颗粒)和线虫种类。对节瘤线虫

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