开花的通讯评审 利用环境温度控制开花外文翻译资料

实验植物学杂志，第66卷，第1页，第59-69页，2015。

doi:10.1093/jxb/eru416 Advance Access publication 2014年10月17日。

开花的通讯评审

利用环境温度控制开花

Capovilla1乔凡娜,Schmid1,马库斯·*和大卫Poseacute;2

1马克斯·普朗克发展生物学研究所，分子生物学，Spemannstr. 35, D-72076 Tubingen，德国。

2研究所,Hortofruticultura亚热带地中海和马拉大学——高级委员会科学研究,

生物化学与分子生物学部,科学学院,大学,29071马拉马拉加,西班牙

联系电子邮件:markus.schmid@tuebingen.mpg.de或dpose@uma.es

完成于2014年8月8日;修订2014年9月8日;出版于2014年9月12日

文摘

开花的时机是植物生命周期中一个重要的决定，因为需要有利的条件来最大化。因此，繁殖的成功是物种的生存。因此，植物不断地生长是不足为奇的。监测内源性和环境信号，如昼长(光周期)和温度以调节花的过渡时间，特别是温度对时间的影响有很大的影响。

花期:被称为春化反应的长期寒冷期的影响已被广泛研究。在拟南芥中，潜在的表观遗传机制是相当清楚的。相比之下,环境生长温度的适度变化在开花的过程中，热感觉途径，

只是开始在分子层面上被理解。一些基因和分子机制，热感觉通道已经被确定并具有详细的特征。在全球气温上升的时候，由于气候变化的原因，这些知识将是确保未来作物生产的关键。

关键词:环境温度，拟南芥，开花时间，MADS, miRNA，热感觉途径。

介绍

在不断变化的环境中，动物可以通过迁移到更合适的地点避免恶劣条件。相反，个别植物是不能的，因此必须开发检测和响应环境的方法来发生变化。植物不断地生长。因此要监控他们的环境，调整他们的日常生活，以及季节性的线索，导致巨大的发展、可塑性，在许多植物中都受到强烈的影响。环境是由植物性转变的时机。生长开花，适当调节开花时间大大有助于繁殖成功。因此毫不奇怪，植物进化出了一个复杂的过程。监测内源性和环境的遗传网络信号并控制向开花的过渡。例如，白天的长度和光线的质量显示在大量物种中调节开花时间(Poonyarit et al., 1989; Adams et al., 1999; Liu et al., 2001;Weller et al., 2001; Searle and Coupland, 2004; Mattson and Erwin, 2005)。

另一个重要的环境刺激花的转变的时间的因素是温度。在这种情况下是非常重要的区分春化的影响,长时间暴露于寒冷(过冬),许多植物需要经验为了让花过渡到第二年春天,发生和环境温度,可以被定义为生理,安逸的一个给定物种的温度范围。（综述Lang, 1965; Amasino, 2004; Choi et al., 2009; Sheldon et al.,2008; Kim et al., 2009; Muller and Goodrich, 2011; Kim and Sung, 2014）对拟南芥的种子催熟反应的分子机制有很好的理解，并进行了全面的综述。(Sheldon et al., 2009; Song et al., 2012)简单地说,春化，芥需要histone H3 (H3K27me3)的Lys27的渐进式三甲基化(H3K27me3)，在花的抑制基因(FLC)位点上，导致FLC在冷温度下稳定的表观遗传抑制，在随后的有丝分裂分裂中维持。在减数分裂过程中，通过一种未知的机制重置了FLC的表观遗传沉默，确保每一代再次变得敏感 (Sheldon et al., 2008;Choi et al., 2009)。

然而，应该指出的是，FLC在调节种子促熟法反应中的作用可能不是进化保守的。例如，在小麦(小麦小麦)和大麦(大麦麦芽)中，种子促熟法作用于APETALA1 (AP1)同系物。VERNALIZATION1 (VRN1)， VRN2，和A的同系物。这是一种开花的植物。（综述Trevaskis et al., 2007）这些和其他的发现表明，调节对种子成熟法的反应的表观遗传机制可能是进化保守的，但可能对不同物种的不同基因起作用。

与我们对种子成熟法的详细理解形成对比的是，直到最近人们才了解到环境温度调节开花时间的分子机制。然而，由于几家出版机构的报道，这些研究成果已经有所改变，它们揭示了A. 芥的环境温度变化对开花结果的控制的复杂遗传和分子回路（综述 Samach and Wigge, 2005; Lee et al.,2008; Wigge, 2013）。

在植物中，环境温度的波动影响范围广泛的生理和发育反应，除了开花，如净CO2同化和蒸腾速率，叶绿素和脯氨酸含量，叶绿体的数量，线粒体的大小，以及种子产量，等等。(Smillie et al., 1978; Ozturk and Szaniawski,1981; Cornic and Ghashghaie, 1991; Todorov et al., 2003;Prasad et al., 2006; Jin et al., 2011)）因此，环境温度的变化会对植物的结构和生物量产生巨大的影响，而这些参数对作物的生产力至关重要。(Patel and Franklin, 2009).很明显，了解植物对环境温度变化的反应是建立适应不同气候条件的作物的必要条件，特别是在全球气温上升的时候 (Thuiller et al., 2005)。

环境温度对不同物种开花时间的影响

开花时间和对热诱导的反应在不同的物种和物种之间差异很大，而且可能反映了植物对其原生环境的适应性。在一个芥，中等温度增加从23°C到27°C下被证明足以诱导开花否则无感白天短(SD)光周期 (Balasubramanian et al., 2006)

开花的诱导伴随着FT的表达量的增加，而FT的表达通常只在诱导光周期内表达。(Song et al., 2013).英国《金融时报》的蛋白质已经被证明是一种远距离信号(florigen)，它能传递信息，诱使叶子从叶子到茎分生组织开花。(Corbesier et al., 2007; Jaeger and Wigge,2007; Kobayashi and Weigel, 2007; Mathieu et al., 2007;

Tamaki et al., 2007）

相比之下，a . thaliana的一个多年生亲戚，花期已被证明是延迟25°C

与18°C相比Boechera一成不变。(Anderson et al., 2011）在野生草莓中也有类似在低温下不考虑光周期的行为。(Heide, 1977)增加夏季气温(gt; 20°C)也被证明延迟在菊花开花,由于延迟的表达FT同系物FT-like 3 (FTL3) (Nakano et al., 2013;

Oda et al., 2012)。相比之下,高温(gt; 25°C)诱导英国《金融时报》同系物(NtFT),促进开花的单子叶植物的球根状的地下芽植物水仙tazetta,尽管在这种情况下花开始发生在灯泡位于地下。然而，低温(12°C)florogenesis完全封锁和植物表达基底NtFT水平 (Noy-Porat et al., 2009, 2013)

在大麦中，一种复杂的相互作用在一天的长度和温度的调节开花已经被报道。工作时间长(LD)条件下,植物达到更高级阶段的生殖发育在SDs相反的情况是25°C与15°C (Hemming et al., 2012)。此外,在大麦生长开花相比,植物生长恒定的温度(18°C)显著延迟2°C热循环(18/16°C白天/晚上)，这表明夜间温度对开花时间调控大麦是至关重要的(Karsai et al., 2008）。有趣的是,不同于芥，英国《金融时报》(VRN3)的大麦骨科的转录水平，显然没有受到温度的影响，也没有明确的候选基因将热信号整合到规范的开花时间途径中。(Hemming et al., 2012）

在性成熟的杨树(Populus spp.)树中，有两种同系物被证明能够协调植物和生殖发育之间的过渡。(Hsu et al.,2011) 在寒冷的冬季温度下，开花位点T1 (FT1)已被证实可以决定生殖发育的开始。相反，开花位点T2 (FT2)促进植物生长和抑制芽集，以响应温暖的温度和LD条件。 (Hsu et al., 2011). 类似地，在亚热带和热带树种，如芒果、荔枝、澳洲坚果、鳄梨和桔子，开花是由低环境温度引起的，至少在柑橘类的情况下，这与CiFT的表达增加有关。(Nishikawa et al., 2007）

这些例子突出表明，在不同的植物物种中，对环境温度的响应对植物的控制是不同的。有趣的是，在许多物种中，类似ft的基因被认为是对环境温度变化反应的集成商。然而，在大多数情况下，基因调控网络控制这些类似ft的基因的表达没有被详细描述。

植物中的温度传感机制

在植物中缺乏定义良好的温度传感器，对环境温度的变化如何调节开花、生理和发育过程的研究受到了严重的阻碍。温度影响分子的运动，从而调节生化反应速率。然而，不同的细胞和分子，还建议机制参与温度，在微生物系统、植物和动物中感应。（综述McClung and Davis, 2010; Verhage et al.,2014)

例如，据报道，RNA折叠受到温度的影响:在单核细胞李斯特菌中，高环境温度已经被证明促进了一个关键调控基因的未翻译区域的RNA发夹的融化，从而调节核糖体的访问。(Johansson et al., 2002）在各种根瘤菌中也有类似的机制，

在其中5 -UTR的热冲击操作形成茎环，包括核糖体结合位点和AUG启动密码子，使这部分mRNA仅在升高温度后才可进入。(Nocker et al.,2001）这些例子表明，温度可以通过RNA稳定性/可达性来感知;然而，目前尚不清楚上述机制是否与植物的温度感应有关。当然，升高的温度不仅会影响mRNA的折叠，还会破坏氨基酸水平上的非共价相互作用，从而破坏蛋白质的构象和功能，最终导致蛋白质降解。 (Vogt et al., 1997) 同样的，温度也会影响蛋白质和蛋白质-核酸的相互作用，而且确实与温度有关。核糖体和DNA之间的相互作用已经在植物中得到了报道。(Kumar and Wigge, 2010; Kumar et al.,2012; Roncarati et al., 2014) 最后，温度的变化会直接影响DNA的结构。(Wildes et al., 2011)

膜流动性的变化被认为是控制细胞对植物温度变化的反应的主要事件:脂质双层在高温下变得更加流动，这可能改变离子通道等膜结合蛋白的活性。 (Wallis

and Browse, 2002; Falcone et al., 2004; Los and Murata,2004) 例如，在果蝇和小鼠体内的瞬时受体电位(TRP)离子通道已经被证实受到温度的调节。 (Moqrich et al., 2005;Rosenzweig et al., 2005; Hamada et al., 2008) 类似地，据报道，Ca2 流入的变化是植物对凉爽温度做出反应的最早的事件之一。(Knight et al., 1996)

以上的机制，或其组合，最终对植物的温度知觉负责仍有待确定。

然而，有证据表明，植物的热反应性和与其他信号通路的交叉交流有很强的遗传作用。

光与温度信号通路的相互作用

特别是温度和光周期信号通路。据报道在开花时间的调节中有紧密的联系。这一点在A芥中得到了证明。降低环境温度增长从22°C到16°C足以抑制开花初期表型变异的红色:红光对于(R:FR)感光植物色素B(phyB), (Halliday et al., 2003)并加强后期开花植物的表型,缺乏活动的蓝色色素2(cry2)受体 (Blaacute;zquez et al., 2003)。通过对叶片内光感受器的光信号的感知，进而传递到顶端分生组织，植物根据季节同步它们的生殖发育。(Quail et al., 1995; Kami et al., 2010) CONSTANS (CO)编码锌指转录因子，是该通路的关键基因 (Putterill et al., 1995; Searle and Coupland,2004)。事实上，通过对其目标的积极监管，抑制了CO 1 (SOC1)和多叶(LFY)的过度表达，促进了LD条件下的开花(Nilsson et al., 1998; Samach et al., 2000; Hepworth et al.,

1. 。CO是由光受体调控的，由于phyB的降解而导致降解，而cry2则促进了CO的稳定性。 (Valverde et al., 2004) 此外，还观察到低环境温度导致的开花延迟部分由于早期突变而受到抑制。开花3 (ELF3)和末端花1(TFL1) (Strasser et al., 2009)，ELF3与ELF4和LUX ARRHYTHMO (LUX)一起，形成了所谓的“夜间复合体”，它在a芥 (Nusinow et al., 2011; Herrero et al., 2012

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