同居或分居：苔藓植物的性繁殖外文翻译资料

同居或分居：苔藓植物的性繁殖

原文作者 David Haig

单位Department of Organismic and Evolutionary Biology, Harvard University, 26 Oxford Street, Cambridge, MA 02138, USA

摘要：苔藓植物的单倍体配子体通过无性系生长传播，但在由精子运动范围有限确定了区域内局部交配。孢子或营养竞争建立的稀少性可能导致单性种群无法有性繁殖。雌性通常会在竞争中胜过雄性，这可能是因为雌性在产生配子上比男性花费更少的资源。极端的性别二态性——小的雄性在大得多的雌性身上作为附生植物生长——已经进化了很多次。单倍体自交现象在有性配子体的苔藓植物中普遍存在，其结果是孢子体完全纯合。来自这些孢子体的孢子重复它们的单倍体亲本的基因型。这个过程可以被认为类似于“无性”繁殖，而“有性”繁殖发生在罕见的单倍体亲本间异交之后。蕨类植物也产生双性的单倍体配子体，但与苔藓植物不同的是，单倍体异交比单倍体自交占优势。这种差异可能与苔藓植物单倍体的无性系生长和营养竞争有关，但与二倍体的无性系生长和营养竞争无关，而在蕨类植物中则相反。因此，蕨类植物比苔藓植物更易受到更强的近亲繁殖抑制。

这篇文章是主题问题“奇怪的性:被低估的有性繁殖的多样性”的一部分。

关键词：苔藓植物，矮雄性，无性系生长，配子体自交，蕨类配子体

1.苔藓植物的性生活

动物生活史的特征是通过减数分裂产生单倍体配子的多细胞二倍体个体。配子是这种生命周期中唯一的单倍体细胞。苔藓植物(苔藓、地苔和角苔)的生活史有根本性的不同。多细胞单倍体配子体(配子产生植物)通过有丝分裂产生配子。精子使卵细胞受精产生受精卵，受精卵发育成短命的多细胞二倍体孢子体(产生孢子的植物)，依附于母体配子体生长，并依靠母体配子体提供营养。孢子体通过减数分裂产生单倍体孢子，然后萌发产生新的配子体(图1)。交配限制在精子能找到卵子的距离，通常在毫米到厘米的范围^[1]。无性繁殖是通过配子体向邻近空间的营养扩散和产生将配子体无性繁殖体分散到新的^[2]位点而发生的。

雌雄异株苔藓植物的配子体是单性的，可以产生卵子或精子，但不能同时产生卵子和精子。雄性和雌性竞争空间，但有性生殖需要接近。而雌雄同株苔藓植物的配子体则是双性的，能够同时产生卵子和精子。双性配子体使自己的卵受精产生纯合子孢子体，其所有孢子在遗传上都是相同的(减数分裂错误和合子后突变除外)。大约70%的地苔，60%的苔藓和40%的角苔是雌雄异株的。苔藓植物的生命周期不仅本身很吸引人，而且还为我们提供了对照，让我们从另一个角度来观察更知名的系统。在其他主题中，本文探讨了这样一个问题:什么时候雄性和雌性是性合作者，互相容忍对方的存在了；什么时候他们是无性竞争者，把对方排除在竞争空间之外?

图1：苔藓、地苔和角苔的生命周期具有通过有丝分裂产生配子的多细胞单倍体配子体。精子受精卵子产生多细胞二倍体孢子体，它在营养发育上依附于单倍体母亲进行。孢子体通过减数分裂产生单倍体孢子。孢子传播后萌发，形成下一代的配子体。在具有染色体性别决定的物种中，雄性配子体有一条M染色体，雌性配子体有一条F染色体。在这些物种中，孢子体是专性杂合子。

(a)性别决定

单性配子体的性别是由减数分裂时性染色体的分离决定的，在少数物种中这类染色体传统上被称为X和Y，但我用F(女性)和M(男性)来区别于二倍体期决定性别的染色体。F / M系统的单倍体性别决定,所有FM杂合子,孢子体,每个减数分裂四分体包含两个含有F的孢子将发育成雌性配子体，两个含有M的孢子发育成雄性配子体(图1)。作为推论,完成减数分裂的性别比例平衡。

异型性染色体在一些雌雄异株的地苔中已经被报道^[4,5]，但在苔藓中的雌雄异株相对较少^[6]。对于大多数雌雄异株苔藓，基因性别的确定是一个有待证据验证的假设。近年来，在少数雌雄异株苔藓中发现了与性别分离的分子标记^[7,8]。地钱子(Marchantia polymorpha)的M染色体已经测序，F染色体部分已经测序^[9,10]。这些M和F染色体分别占单倍体基因组[11]的4%和8%。在紫角角蕨藓中，35%的匿名位点是性连锁的，这与该物种性染色体的细胞遗传学大小一致^[12]。

大多数苔类植物的配子体具有8-10条染色体^[13]，是单性的^[14,15]。一些雌雄同株的地苔两性配子体拥有16条或更多染色体，因此被认为是单倍体雌雄异株祖先的二倍体后代^[16,17]。在苔藓中，雌雄同株与多倍体的关系也类似:一些雌雄同株物种的染色体数目是雌雄异株物种的两倍^[18,19]，而雌雄同株物种的染色体数目平均高于雌雄异株物种^[20]。单性生殖与多倍体生殖的关系表明，二倍体两性配子体来源于雌雄异株物种二倍体孢子体的未还原孢子，因此具有雄性(M)和雌性(F)性功能所需的所有基因。尽管有这种吸引人的情况，但一些两性配子体是单倍体的，一些单性配子体是多倍体的^[17,21,22]。有性染色体已经被报道来自雌雄异株角苔^[23]，但是大多数角堇是雌雄同株的^[24]。雌雄同体和雌雄同体的角堇具有相似的染色体数目^[3]。因此，倍数的变化似乎不是角堇有性系统变化的主要因素。

2. 无性行为

有性繁殖对许多雌雄异株的苔藓来说是罕见的，但对大多数雌雄同株的苔藓来说是常见的^[25]。例如, 在英国苔藓植物群中, 380种雌雄异株苔藓中的262种(69%)的孢子体是罕见、非常罕见或未知的, 但在260种雌雄同株苔藓中只有22种(8%)的孢子体是未知的。这些数字包括108个雌雄异株种(41%)和8个雌雄同株种(3%)，其中包括从未在任何地方观察到孢子叶的物种^[26] 。许多雌雄异株的苔藓植物有性繁殖的罕见性，似乎是由于成熟的雄性和雌性配子体很少在精子运动的范围内一起生长的结果。

雌雄在空间上的隔离可以用从建立孢子的稀有性中来解释，即大多数地方种群是由一个孢子建立的，再加上随后通过无性繁殖进行的极少的雌雄混合。性别的空间隔离也可以通过当地种群中一个性别对另一个性别的竞争性排斥来解释。最有可能的竞争时机是在宏观可见植物出现之前，由孢子或胚芽形成的局部建立期间。竞争也可以表现为新到达的孢子或胚芽无法在异性的宏观斑块中建立。罕见的建立或两性间的竞争作用并不是有性隔离的相互排斥的解释。如果因为两性间竞争而导致有性繁殖不常见，那么由于孢子的稀有性，混性种群变得不那么容易。本文主要讨论的是两性间竞争的假设效应。

单倍体无性系之间的营养竞争，加上短距离受精，意味着当地的交配种群往往会很小，单性配子体在精子运动范围内有时会没有异性个体。即使当地种群包含不止一个的克隆，有时所有的克隆都是一个性别。随着当地种群中无性系数量的减少，以及当地种群所招募的一般种群中的性别比进一步偏离两性平衡，单性种群的频率将增加。当地交配种群的大小部分取决于无性系的生长习性以及它们排斥其他无性系或相互交配的倾向。排斥其他种的多毛苔藓，也会将自己种的另一性别从其丛中排除出去^[27]。

如果雄性和雌性占据相同的栖息地，并在没有有性繁殖的情况下进行长期的克隆生长，那么无论哪一个性别是优势竞争者，都会将另一个性别排除在它们共同的栖息地之外^[28]。有性繁殖有利于共存，因为它将孢子间的性别比重新设定为平等，从而不成比例地使竞争较弱的性别受益。当无法长期保持无性繁殖时，两性就会相互依赖以产生孢子。因此，无性繁殖和有性繁殖的相对重要性将是决定两性间关系的关键因素。长时间的性禁欲有利于两性之间的竞争，但频繁的性联络有利于两性之间的共存，甚至是性同居。

尽管两性都需要对方通过孢子进行繁殖，但这种相互依赖并不能消除两性间的冲突。在当地交配种群中，异性数量越多，配子体有性亲代的遗传多样性就越大，但同性数量越少，配子体的预期适应性就越大。换句话说，配子体从异性的多个成员的陪伴中获益，但同时也因为配子体只能代表自己的性别。异性个体之间没有性竞争并不一定意味着两性之间的营养竞争减少。性别特异性的竞争衰减需要通过性别来区分其他个体，但对异性的容忍可能会产生进化动机，促使配子体在处于竞争劣势时掩饰其性别。

(a) 女性优势

在混合性别种群中，仅有女性的植物种群数量超过了仅有男性的种群^[29]，而在混合性别种群中，始祖芽(产卵)的数量往往超过了花药芽(产精)的数量^[30]。观察到的仅限雌性种群的过剩可能是由于孢子间性别比的雌性偏向、由单个孢子或芽孢建立的雄性克隆存活率较低、雌性产生更多的芽孢、或当两性共同生长时雌性对雄性的竞争性排斥所造成的^[31,32]。雌雄同体的偏向原则上可以用产生配子体的雄芽少于雌芽来解释^[33]。然而，当性别可以被分配给不育芽时，过量的雌芽通常会持续存在^[34-38]。

如果性别是由 F 和 M 染色体的分离，或在性别决定位点上的雄性特异性和雌性特异性等位基因的分离决定的，那么孢子间的性别比应该是 1 : 1，观察到的偏差是起源于减数分裂后的(尽管可能受到雄性和雌性孢子不同发芽性的影响)。在一些雌雄异株的苔藓植物中已经报道了遗传性的性别的测定^{[4 -12]}，但更多物种的信息是值得研究的。我将假定作为一个有效的假设，直到有相反的证据，即在减数分裂后立即有相等数量的雄性和雌性孢子。

对于解释苔藓植物中雌性偏向的最佳支持假说是，雌性比雄性生长得更快，因为雄性在不成功的有性繁殖上投入更多^[33,39]。雌性通过受精前在颈卵器上的支出和受精后在孢子体上的支出来投资有性后代。在精子存在的情况下，产生少量颈卵器的成本比产生足够数量的精子来寻找可能存在或不存在的颈卵器的成本要低。因此，雌性可以在卵颈卵器受精之前再次投资光合产物，享受复利的优势，然后转向投资昂贵的孢子体。相比之下，雄性在没有保证颈 卵器会受精的情况下投资卵器，而没能找到颈卵器的精子是沉没成本。

由于孢子体完全是由雌性提供的，因此雌性偏差预计会随着有性繁殖的频率而减少。事实上，在无性系苔藓中，雌性偏向会随着有性繁殖的频率而减少。没有孢子体的雌性比雄性生长得快，但带孢子体的雌虫比雄虫生长缓慢^[40]。在两个湿地苔藓科的系统发育比较中^[41]，以及在苔类植物的沿海和附生种群的比较中，较强的雌性偏向与较少的孢子体有关^[42]。当然，孢子体植物在缺乏雄性的种群中必然不存在。

另一个可能有助于女性优势的因素将被简单提及。苔藓植物的叶绿体和线粒体是通过卵子而非精子遗传的^[12,43]。严格的母系遗传将意味着雌雄异株类群中某一细胞基因的诱导系已经在雌配子体中度过了所有的前几代，并且遇到每一个雄配子体作为进化上的新环境。因此，细胞器基因组将进化到最大限度地提高雌性适性，而不考虑对雄性适性的影响。这种不对称性可能导致雌性配子体比雄性配子体具有生长优势，但核基因的进化谱系会在两性配子体中反复遇到细胞器，并在雄性配子体中强烈地选择利用细胞器。

雌雄异株苔藓植物中配子体的优势与雌雄异株被子植物中雄蕊孢子体的优势形成对比(有趣的例外)^[44,45]. 与被子植物相比, 雌性偏向更常见的一个因素是, 花粉转移到胚珠上的时间比精子转移到原核上的时间要长得多. 因此，雄性被子植物不需要大量投资于无性繁殖，作为寻找配偶的一种形式，而雌性被子植物将更经常地经历种子和果实生产的卵后成本。

(b) 性，何必呢？

无性繁殖和有性繁殖的相对分配应与历史投资回报率相适应。当有性生殖的机会较少时，应更多地投资于无性生殖，因为当受精的精子较少时，对卵器的投资边际收益下降，而当受精的精子较少时，对卵器的投资边际收益下降。这种进化动态有可能产生正反馈。较少的性行为有利于减少对配子体的投资，从而有利于性行为频率的进一步下降。如果性投资的回报相对于克隆扩张的回报足够低，那么完全放弃性投资的世系可能比保留性功能的世系具有更高的克隆适合度。

在雌雄异株苔藓植物的有性生殖和无性生殖之间存在着一种进化上的紧张关系。一些单倍体基因组可能活了几百年，也许几千年。在克隆生长过程中，如果资源可以从配子体和孢子体重新分配到植株生长和无性繁殖上，自然选择甚至可能支持这些突变。由于这两个原因，降低性功能的突变将在长寿的克隆中积累^[46,47]。另一方面通过孢子成功繁殖，只有保留有性功能的亚克隆才有可能。因此，配子体群体应该包含较老的无性系包括亚克隆，其中一些不再有性繁殖有能力的，年轻的基因有性能力的。如果有性繁殖足够稀少，那么通过漂移和对有活力的亚克隆的选择，有性繁殖能力可能从种群中消失。

雌性配子体承担了孢子体的全部代价，即使两个孢子中只有一个能继承任何特定的雌性衍生基因。相比之下，每一个无性繁殖体都遗传了雌性的整个基因组。因此，在其他条件相同的情况下，对无性繁殖体的投资所产生的收益是对孢子的投资的两倍。因此，自然选择倾向于让无性繁殖体而不是孢子来完成传播的功能。对颈卵器和孢子体的投资应保留于那些依赖于孢子作为有性生殖的遗传可变产物的独特属性的功能。

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