在二氧化碳和臭氧升高的大气环境下的温带树种的 微生物群落组成和功能外文翻译资料

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在二氧化碳和臭氧升高的大气环境下的温带树种的

微生物群落组成和功能

摘要

假设由于大气CO₂和O₃增加引起的植物生长变化将通过土壤食物网改变C的流动，并且这种影响将随树种而变化。为了测试这个想法，利用了威星州莱茵兰德的CO₂和O₃富集位点的土壤追踪了C通过土壤微生物群落的过程。将¹³C标记的纤维二糖或¹³C标记的N-乙酰葡糖胺添加到土壤中，土壤取自3年暴露在CO₂（环境和高于环境200 micro;l l^–1）和O₃（环境和高于环境20 micro;l l^–1）因子的处理下的生态学不同的温带树种下。对于两种标记的底物，对于在生长于升高CO₂环境的植物下的微生物，其呼吸中¹³C的回收率与一般环境相比增加了29％; 升高的O₃消除了这种影响。白杨（Populus tremuloides Michx.）和白杨（Betula papyrifera Marsh.）下的土壤中¹³C-CO₂的产量大于白槭（Acer saccharum Marsh.）下土壤中的产量。磷脂脂肪酸分析（¹³C-PLFAs）表明，暴露于CO₂升高环境下的植物下面的微生物群落与暴露于环境条件的植物下的微生物群落相比，代谢了更多的¹³C纤维二糖。与纤维二糖修饰的土壤相比，N-乙酰葡糖胺修饰的土壤中，¹³C的PLFAs回收率有更高数量级，这表明底物类型影响微生物代谢和土壤C循环。CO₂提高增加了真菌活性和微生物代谢，并且与后期槭树相比，CO₂和O₃的提高对演替早期白杨和桦树种下的微生物过程影响更大。

关键词

土壤微生物

碳-13-磷脂脂肪酸分析

二氧化碳升高 臭氧升高

土壤碳循环

引言

人类活动增加了地球对流层中CO₂和O₃的浓度（Barnola等.1995; Finlayson-Pitts and Pitts 1997），这些微量气体中的每一种都有可能在广泛的地理区域内改变光合作用和植物生长，即使是以相反的方式（Curtis 1996; Pye 1988）。理解森林对对流层CO₂和O₃浓度增加的反应尤为重要，因为这些生态系统占据了很大比例的陆地C储量（75％），占全球净初级生产力的42％（Schlesinger 1997）。CO₂的升高通常会刺激森林的生产力，随后通过较高的枯枝落叶率，根系周转和根际沉积率提高土壤碳输入量（Pregitzer等，1995; DeLucia等，1999）。相比之下，对流层O₃是对森林生产力有害的植物毒性污染物（Pye 1988; Karnosky等1996）。这种痕量气体的增加有可能减少由于大气CO₂升高造成的森林增长和C储存。然而，CO₂和O₃如何相互作用来影响森林生态系统的C循环还是未知的。

在一个生态系统内，植物生长，地下C分配和微生物代谢是与C循环密切相关的（Zak 等，1993）。微生物介导土壤C循环，并依赖植物碎屑的底物输入作为细胞代谢的能量来源。 因此，预计在升高的CO₂下生长的植物下面的更高的地下C输入将刺激植物衍生的底物的微生物代谢（Norby 1994; Pregitzer等，1995），并改变土壤中C和N循环的速率（Zak等 1993; Berntson和Bazzaz 1998）。随着CO₂升高，从根向土壤的C通量增加（Van Veen等，1991; Canadell等，1996），土壤微生物群落有许多伴随的反应。这些反应包括更强的土壤细菌和真菌的更替（Hungate 等。2000），增强了细菌对底物的利用（Rillig等，1997），更高水平的微生物生物量（Williams 等。2000），更快速的呼吸速率 (Hungate 等.2000; King 等.2001）和增加的细胞外酶活性（Dhillion 等.1996; Larson 等。，in press）。此外，土壤微生物群落也可能受到在生活于高O₃的树木之下的影响。 对O₃敏感植物物种光合系统的损害会降低生产力和土壤C输入，从而抵消CO₂升高对土壤微生物代谢的影响。

研究设在威星州莱茵兰德，自由空气CO₂ 和O₃富集（FACE）位点，升高的CO₂和O₃对温带树种的生长的影响（King 等.2001; Dickson 等 2000）。几个证据表明，土壤C循环由于凋落物生产的变化而改变，特别是源于细根的凋落物。我们已经观察到，CO₂升高显着增加了细根生产，土壤呼吸（King et al。2001），以及与植物和真菌细胞壁（即分别为纤维二糖水解酶和N-乙酰葡糖胺酶）降解有关的酶的活性。这些影响在很大程度上被O₃升高所消除（King等2001;Larson等）。在升高的CO₂下，植物和真菌细胞壁降解率更高，较大的土壤C输入和呼吸可能与微生物群落组成和底物代谢速率的变化有关（Sinsabaugh 1994; Carreiro 等 2000）。

因为已知不同植物对升高的CO₂和O₃生长响应不同，所以推断凋落物投入物种特异性差异将控制微生物反应在升高的CO₂和O₃下生长的植物下的的程度（Hungate等 1996; Hauml;ttenschwiler和Kouml;rner 2000）。颤杨（Populus tremuloides Michx。）和纸桦树（Betula papyrifera Marsh。）是演替早期物种，适应于强光条件，并且比后期的糖槭（Acer saccharum Marsh）更快地生长。如果微生物活动主要受土壤C输入的调控，则对于白杨和桦树种，升高的CO₂和O₃对微生物代谢的影响将大于槭树。

用¹³C标记的纤维二糖和N-乙酰葡糖胺修正了FACE实验的土壤，以确定升高的CO₂和O₃下植物凋落物投入的变化如何通过异养微生物群落改变了微生物代谢和C的流动。我们假设这些底物的微生物代谢将平行于先前观察到的纤维二糖水解酶和N-乙酰葡糖胺酶活性的变化，在升高的CO₂下生长的植物下出现更快的代谢率。我们还推测，O₃将抑制这种效应，与细根枯枝落叶生产（King 等。2001），土壤呼吸（King 等。2001）和微生物酶活性（Larson等，Press）一致的模式 。

材料和方法

研究设计和样本采集

研究在位于威斯康辛州莱茵兰德市的FACE地点进行（45°40.5N，89°37.5E）（Dickson等 2000）。 这个32公顷的设施包括12个圆形，30米直径的环，间隔100米，以最小化CO₂和O₃的环形漂移。每个环都分为三种群落类型，每个环节都种植着相同的树木密度。 每个环的一半种植了五种对O₃敏感度不同的白杨克隆体; 每个环的四分之一种植桦木和白杨; 剩下的四分之一是种植槭树和白杨。1997年共有670棵树（目前2米高）种植在每个环上，这是一个分裂的，随机的，完整的块设计，其中有三个重复的CO₂和O₃处理; 三种树木群落分裂了CO₂ -O₃主要地块。

FACE系统由高容量鼓风机，用于空气分配的增压管，以及构成每个FACE环的32个垂直排气管的圆形排列组成。 在1998年，1999年和2000年的生长季节应用了CO₂和O₃处理。升高的CO₂环用〜560mu;l CO₂ l^-1熏蒸，其比环境大气CO₂高200mu;lCO₂ l^-1。 升高的O₃环以〜55nl O₃ l^-1或高于平均环境大气O₃ 20nl的O₃ l^-1熏蒸。拥有实时计算机算法的监测和控制设备通过光纤连接与分析仪相连维持目标的CO₂和O₃浓度。硬件和性能的完整描述见Dickson 等（2000）。

设置点的土壤是混合，寒冷，粗糙，肥沃的Alfic Haplorthods。 砂质土壤（约15厘米厚）的土层逐渐变成一个厚厚的B土层（约30厘米厚），然后进入含有分层沙子和砾石的砂壤土C土层。土壤物理和化学性质总结在表1中。一般来说，土壤性质在设置点几乎没有变化，但总体土壤C和N在升高的CO₂和CO₂ O₃处理中平均略高（Dickson等，2000） 。

2000年9月，我们从每个环内部（即分裂图）的随机位置收集了六个土芯（直径3厘米，深度为10厘米）。 核心通过环形部分合成，均质化，在冰上运送到实验室，并在分析前在4℃下储存。

¹³C标记和培养实验

在田间收集的48小时内，用示踪剂（10mu;g¹³C g -1）量的¹³C标记的底物修改土壤样品（60g），并在4ml去离子水中递送。 将36个样品（每个CO₂times;O₃times;物种处理组合中的一种）与¹³C-纤维二糖（100％¹³C）一起培养，一组重复设置是将36个样品与¹³C-标记的N-乙酰葡糖胺 （100％¹³C）一起培养。将修正后的土壤在19℃下培养10小时，这是我们之前已经确定的足够用于添加的标记化合物的微生物同化的时间段。 我们还向来自每个FACE环中的一个附加子样品加入去离子水，以确定土壤池中¹³C的天然丰度。通过烘箱干燥（70℃）另外的子样品确定田间土壤水分。 所有随后的分析在这些¹³C标记和未标记的土壤上进行。

表1 威斯康星州莱茵兰德的自由空气CO₂和O₃富集位点处理之前（1997年7月）的土壤物理和化学性质概述。数值是括号中的SEM的手段（King 等 2000）

处理 环境 O₃ 升高 O₃

Ambient Elevated Ambient Elevated

CO₂ CO₂ CO₂ CO₂

土壤质地

% Sand 55.1 53.9 58.3 55.0

(2.1) (1.5) (1.1) (1.7)

% Silt 36.1 37.8 35.3 37.4

(1.8) (1.3) (2.1) (1.6)

% Clay 8.7 8.4 6.4 7.7

(0.75) (0.58) (1.1) (0.40)

体积密度 1.27 1.30 1.32 1.43

(0.08) (0.08) (0.09) (0.06)

总 C (g C kg^–1 ) 15.4 16.8 16.0 13.1

(1.6) (1.9) (1.8) (1.2)

总 N (g N kg^–1 ) 1.2 1.3 1.2 1.0

(0.1) (0.2) (0.2) (0.0)

C:N 12.9 12.4 13.5

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