模拟增温对日本土壤微生物影响外文翻译资料

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模拟增温对日本土壤微生物影响

Shinpei Yoshitake bull; Nozomi Tabei bull; Yu Mizuno

Hitomi Yoshida bull; Yuya Sekine bull; Makoto Tatsumura bull; Hiroshi Koizumi

摘要 为了评估寒温带半自然草地土壤微生物对全球变暖的响应，我们对位于日本中部的山区草地进行了原位增温实验。实验中共构建了5组日本结缕草对比样地（对照组增温），在2009-2011年生长季期间对每一组中的实验样地用红外加热器加热大约2℃，采用点框法测定结缕草的地上生物量，并对土壤样品中的土壤有机质含量、土壤总碳、氮含量以及无机氮（铵盐和硝酸盐）含量进行了测定。用磷脂脂肪酸（PLFA）总量以及PLFA组分的测定量分别作总微生物量和群落结构的指标。分析表明增温使结缕草的地上生物量显著增加。增温样地的土壤有机质与土壤总氮含量显著降低，而土壤铵盐含量显著增加。土壤微生物量（特别是真菌生物量）在增温样地减少，这或许能反映温度较高，土壤水分含量较低时会有效养分。真菌生物量显著下降，结合我们的磷脂脂肪酸组分数据，可以推测土壤微生物群落结构从以真菌为主转变为细菌占据主导地位，最终引起了群落水平生理活性的变化。

关键词 实验增温 半自然草地 草场 土壤微生物量 微生物群落结构

引言

近100年来，全球平均气温上升了0.85℃，并且预计2081-2100年相对于1986-2005年全球地表平均温度将会上升0.3-4.8℃，主要是因为大气中温室气体的浓度增加（Intergovernmental Panel on Climate Change 2014）。温度是影响各种陆地生物地球化学过程的关键因素，如植物生产力（Warren-Wilson 1957），土壤呼吸（Raich and Schlesinger 1992），和土壤氮转化（MacDonald et al. 1995）。因此，全球变暖可能会通过受温度变化影响的这些过程来影响生态系统的物质循环。此外，发生改变的生态系统的碳（C）循环可能会对全球碳循环产生反馈作用（Cornelissen et al.2007；Cox et al. 2000)。

为了弄清全球变暖对生态系统碳循环的影响，并预估在这个周期预测升温对未来造成的影响，需要综合研究整个生态系统的响应（如net ecosystem exchanges and effluxes），还需要关于每一生化过程（如土壤呼吸和土壤氮转化）对气温升高如何响应的机理的详细描述。

用于探究温度升高对生态系统影响的方法之一是在原位增温实验，因为它为陆地生态系统响应温度升高提供了有价值的启示（Rustad et al. 2001）。随着全球气候变暖的影响越来越普遍，世界各地也已展开越来越多的生态系统增温实验。这些研究集中于温度上升对各种生态过程造成的影响，如植物生长（如Hobbie and Chapin 1998； Biasi et al. 2008）、凋落物分解（如Hobbie 1996；Cornelissen et al.2007；Luo et al. 2010）和土壤呼吸（如Luo et al. 2001；Schindlbacher et al. 2009）。Rustad et al.（2001）和Wu et al.（2011）回顾了这些研究并对所选生态系统过程对态系统增温实验的响应生进行了整合分析。他们得出结论说，温度升高会促进土壤呼吸、提升净氮矿化速率，提高植物生长和生产力并促进生态系统的光合作用和呼吸作用。Wu et al.（2011）还认为降水量变化以及温度升高对植物生产力和生态系统净交换有显著影响。Rusted et al.（2001）认为温度升高对陆地生态系统和生态系统过程的直接和间接影响是非常复杂的，时间和空间上各有差异；因此，从位点扩大到生物群落水平是很困难的。我们显然需要更多有关代表性的生态系统，如不同气候区域背景下的森林生态系统、草地生态系统、荒漠生态系统和农田生态系统对温度升高的响应信息。

草地生态系统是全球碳平衡一个重要组成部分：它们覆盖了地球40%的地表，储存了全球10 - 30%的土壤有机碳，是一个大容量的碳汇（如 Scurlock and Hall 1998；Suyker et al. 2003；Hunt et al. 2004；Novick et al. 2004）。草地生态系统通常被用为放牧的草场（Suttie et al. 2005），特别是在温暖湿润的地区。在日本，放牧管理人员通过消除高大植株和防止灌木和乔木入侵来维护草地生态系统。虽然这种半自然草地在日本整体陆地中所占比例很小（不到1%；Japan Statistical Yearbook 2013），但是这些区域在畜牧业中发挥着重要的作用，为家畜提供场地和食物。此外，这些半天然草地作为壮丽的景观，有很高的社会价值（ Inoue and Takahashi 2009）。最后，众所周知，这些草地具有高生物多样性（或物种丰富度）（如Margareta　and Hakan 2000；Kaneko et al. 2012）。许多濒危的动植物物种在这些半自然的草原上栖息；因此，这些草地有望成为未来生物多样性和濒危物种的“研究热点”（如Fujii 1999；Inoue and Takahashi 2009；Kaneko et al. 2009）。

半天然草地对所预测的气候变暖的响应可能因不同的自然草地而不同，因为它们的初始气候条件和管理制度有差异。许多以前的研究报告了草地生态系统对预期气候变化的响应（如Thornley and Cannell 1997; Bell et al. 2013）。不过对地下过程如植物根生长动态、土壤有机质（SOM）分解、土壤养分转化和植物养分吸收的和土壤微生物群落变化研究并不充分。尤其是忽视了土壤微生物在有机质分解物、土壤氮素转化和土壤源汇形成中的关键作用（如Jenkinson and Ladd 1981）；土壤微生物数量和质量的变化对半天然草地地下物质循环来说至关重要。

Wu （2010）等人进行了实验室培养并发现，在高培养温度条件下，微生物生物量下降，特别是在寒冷地区的土壤。Feng and Simpson（2009）通过实验室培养研究，同样认为土壤微生物群落数在高温中下降。近年来，土壤微生物对草地生态系统的生态环境变暖的响应，特别是质量和数量的变化已得到确认（如 Zhang et al. 2005; Belay-Tedla et al. 2009）。然而，在半自然草地生态系统中，与地面过程相比，有关地下过程（包括土壤微生物群落结构的改变）的信息是有限的。

在本研究中，我们推测土壤微生物生物量将减少且微生物群落结构将会改变以应对气候变暖。为了验证我们的假设，我们进行了生态系统增温实验，采用空中红外线加热器加热日本寒温带半自然草地，并检验随之发生的土壤微生物生物量的变化和群落结构的改变。此外，我们还记录了地上生物量（AGB）、土壤有机质（SOM）、土壤总碳、氮量和养分（无机氮）的变化，所有这些都会影响土壤微生物群落的质量和数量。这些信息对了解草地生态系统地下物质是对全球变暖的响应来说至关重要的。

材料和方法

研究地点

研究地点位于日本中部山岳靠近高山野外站和岐阜大学（36°08′N，137°25′E）的乘鞍岳山的中坡。高山野外站是亚洲通量网研究网点的一部分，自1993年来一直测量大气与森林冠层间CO₂和能量的交换（如Saigusa et al. 2005）。基于生物统计的碳通量测量也已在这个网点上进行了很多年（如Ohtsuka et al. 2007）。本研究是在与高山野外站附近的草场（海拔1300–1350 m）相邻的一个小实验草地上进行了3年（2009 - 2011）。这片半天然草地是在1913年为肉牛提供放牧区而成立的，以结缕草为主（约90%的总绿色生物量），虽然毛茛、白三叶、早熟品种也是常见种。（Dhital et al. 2010； Inoue and Koizumi 2012；Yoshitake et al. 2014）。

该研究地点处于寒温带气候区，从十二月末到次年四月初均被雪覆盖。高山野外站（距研究网点约300米）在2000—2013年间平均气温及降水量分别为7.1℃和2128mm。2009年月平均气温范围在18.6℃（八月）到4.5℃（一月）之间，月最大降水量为479mm（七月）。

实验田和增温处理

我们在放牧区之外与草场毗邻的地方构建了一小块结缕草实验田，我们设立了五对结缕草的样块（约1.2times;0.8m2），每组都包括一个对照样地（CP）和一个增温样地（WP）。为了模拟放牧牲畜的放牧损失，在逐月监测后，我们将地面3厘米以上的植物切除。此外，因为没有畜禽粪便作为养分输入，为了保持结缕草地肥力，我们在 2009 年7月上旬和 2011年7月向每片样地施放了120 克复合肥（含8%的氮、 磷、 钾）。

我们分别用热电偶传感器和hydrosense传感器（坎贝尔科学公司，UT，美国）连续监测土壤温度（2 cm深处）和土壤体积水含量（5 cm深处）。这些数据是由数据记录器（CR1000；Campbell Scientific）记录。

红外线加热器（1000W，CP4；坂口电热株式会社，东京，日本）被安装在每片增温样地1.2米高处，为整个生态系统的供暖。每个加热器的操作由程序控制，当对照样地和增温样地之间的温度差小于2℃时打开加热器当对照样地和增温样地之间的温度差超过2℃时，就把它关掉。有关本系统的详细说明在Sekine et al. (2013)中给出。加热器只有在结缕草生长季节才工作（2009年6月8日到12月5日，2010年4月10日到12月6日，2011年4月10日到11月5日）。因为研究区在冬季会被积雪覆盖（超过1米）。

地上生物量的无损测量方法

根据在规定的区域内垂直插入的针脚与植物体内的接触数，采用点框法对结缕草的地上生物量进行无损估计。我们以前在同一片结缕草地中进行的研究显示，在10cmtimes;10cm的区域内，以1cm为间隔排列的121根探针与植物体内的接触总数（N）和用收获法测定的地上生物量（W，g m^-2）具有显著的高度正相关性（n＝12，r＝0.91，P＜0.01）。因此，我们得出公式：W=0.630times;N。因此，逐月统计生长季中对照样地和增温样地的植物体内的接触总数后，可以用这个公式估计结缕草的地上生物量。

土壤采样与理化性质

2009–2011年实验期间，我们每月或每两个月采集土壤样品（0–5cm深）（即五至七次/年）。土壤样品是用小土芯（D = 1cm，H = 8cm）从每片样地中取10–12点的土地。在给定年份间，土壤样品从不同的点收集避免重复抽样。取1.0g新鲜土样加入10mL 1mol/L的KCl溶液振荡1h后，提取铵态氮和硝态氮离子。铵态氮（NH₄ -N）和硝态氮（NO₃^- -N）的浓度分别使用改进的Cataldo法（Cataldo et al. 1975）和靛酚蓝分光光度法（Scheiner 1976）测定。土壤pH（H₂O）（新鲜的土壤：水＝1:2.5，w/w）是用玻璃电极pH计（HM-30R; TOA Corp., Kobe, Japan）测量。

部分新鲜土壤能在-80℃被冻住，为了进一步处理，我们把新鲜土样真空干燥、过筛（lt;2mm）并存储于-80℃环境下。土壤水分含量由真空干燥前后的重量差确定。土壤有机质含量通过12小时燃烧后测定失重确定。土壤总碳、氮量由碳氮分析仪（Sumigraph NC-22; Sumika Chemical Analysis Co., Tokyo, Japan）测量。

微生物量和群落结构

土壤微生物量和群落结构是利用磷脂脂肪酸（PLFA）分析评估。

因为磷脂脂肪酸是活细胞的细胞膜的主要成分，在土壤中的磷脂脂肪酸的数量和组成可分别用作微生物总量和微生物群落结构的指标（如White et al. 1979; Frostegard et al. 1993）。

用White et al.（1979）和Frostegard et al.（1991）改进过的Bligh和Dyer的提取方法（1959）从冷冻干燥和过筛的土壤样本提取脂质。

简单地说，从0.15mol/L氯仿-甲醇-柠檬酸缓冲液（pH 4.0; 1:2:0.8, v/v/v）中提取1.0–1.5 g土壤试液。提取的脂类在硅酸柱（Sep-Pak Plus Silica; Waters Corp., Milford, MA, USA）分离以收集磷脂组分。磷脂与5%的HCl-甲醇酯化（Tokyo Kasei Kogyo Co., Ltd., Tokyo, Japan）（Stoffel et al. 1959）产生的脂肪酸甲酯用配备了毛细管柱（30-m DB-5, phenyl-methyl silicone; Jamp;W Scientific Inc., Folsom, CA, USA）、载气为氦气的气相色谱仪（GC-2014; Shimadzu Corp., Kyoto, Japan）分离。对甲基脂肪酸（19:0）的

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