大气中二氧化碳和臭氧浓度升高对温带树木的微生物群落组成和功能的影响外文翻译资料

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大气中二氧化碳和臭氧浓度升高对温带树木的微生物群落组成和功能的影响

Rebecca L. Phillips · Donald R. Zak ·William E. Holmes · David C. White

收稿日期：2001年8月1日/接受：2001年12月13日/在线发表时间：2002年2月14日

copy;施普林格出版社2002

摘要：我们推测，植物生长变化导致大气CO₂和O₃的富集会改变土壤食物网中的碳流，这种效果随树种而异。为了检验这一猜想，我们通过利用莱茵兰德和威斯康星州中大气的CO₂和O₃富集的地点的土壤来追踪碳在土壤微生物群落里的流动过程。我们把在CO₂（环境和高于周围 200 mu;l l^–1 的环境）和O₃（环境和高于周围20 mu;l l^–1的环境）里暴露了3年的不同生境的温带树木下的土壤中加入了C¹³标记的纤维二糖或N-乙酰葡糖胺。通过两个标记底物可知，植物在CO₂浓度比外界环境高29%的情况下，其微生物的呼吸作用中的C¹³的恢复速率会提高，而臭氧浓度的升高则会消除这种影响。杨树（美洲山杨）和桦树（纸皮桦）下的土壤中的¹³C-CO₂的产生比枫树（糖枫）的大。磷脂脂肪酸分析（¹³C-PLFAs）表明，相比于正常环境下植物的微生物群落，在CO₂浓度升高的环境下植物的微生物群落代谢的¹³C标记的碳纤维二糖更多。相比于被标记纤维二糖的土壤，被标记N-乙酰葡糖胺的土壤的磷脂脂肪酸中C¹³的回复率要更大一个数量级，表明基质类型影响微生物代谢和土壤C循环。我们发现，CO₂浓度升高增加了真菌活性和纤维二糖的微生物代谢，而且早期演替下的杨树和桦树种群的微生物过程受到大气中CO₂和O₃的富集的影响比那些后期演替下的枫树要更强烈。

关键词：土壤微生物·碳13磷脂脂肪酸分析·二氧化碳浓度升高·臭氧浓度升高·土壤碳循环

引言

人类活动增加了地球对流层的CO₂和O₃浓度(Barnola et al. 1995;Finlayson-Pitts and Pitts 1997)，每个这些微量气体都有可能在广泛的地理区域中改变光合作用和植物生长方式，尽管有反对的意见(Curtis 1996; Pye 1988)。了解森林增加大气CO₂和O₃浓度的反应是特别重要的，因为这些生态系统包含一个大比例的C储存地（75%），占全球净初级生产力的42% (Schlesinger 1997)。高浓度CO₂经常刺激森林生产力，紧随其后的是通过较高的凋落物，根周转，根际沉积率而成的更大的土壤C输入(Pregitzer et al. 1995; DeLucia et al. 1999)。与此相反，对流层O₃是一种危害森林生产力的毒性污染物(Pye 1988; Karnosky et al. 1996)。该微量气体的增加有可能减少更大的森林生长和碳储量造成大气二氧化碳浓度升高。然而，我们不知道CO₂和O₃相互作用如何影响森林生态系统的碳循环。

在一个生态系统中，植物生长，地下C分布，以及微生物代谢与碳循环有着千丝万缕的联系(Zak et al. 1993)。微生物介导的土壤碳循环和依靠植物碎屑基板投入是细胞代谢的能量来源。因此植物在升高的二氧化碳下生长下方更大地下碳投入预期会刺激植物来源的基质微生物代谢(Norby 1994; Pregitzer et al. 1995)和改变土壤中碳和氮循环的速率(Zak et al. 1993; Berntson and Bazzaz 1998)。由于大气CO₂浓度升高增加根系对土壤的碳通量(Van Veen et al. 1991; Canadell et al. 1996)，土壤微生物群落中有大量的伴生反应。这些包括更大流动率的土壤细菌和真菌(Hungate et al. 2000)，提高底物的细菌利用(Rillig et al.1997)，高水平的微生物量(Williams et al. 2000)，更快速的呼吸速率(Hungate et al.2000; King et al. 2001)和增加细胞外的酶活性(Dhillion et al. 1996; Larson et al., in press)。此外，在暴露于高浓度O₃的树下的土壤微生物群落可能也会受到影响。在O₃敏感植物的光合系统的损伤会降低生产力和土壤碳的输入，从而抵消CO₂浓度升高对土壤微生物代谢的影响。

我们一直在研究CO₂和O₃浓度升高对温带树种在莱茵兰德和威斯康星州中开放式空气CO_2-O₃富集部位的差异的影响(King et al. 2001; Dickson et al.2000)。一些证据表明，土壤碳循环已被凋落物的生产的变化，特别是其中细根的杂物而改变。我们已经观察到，二氧化碳浓度升高显着增加了良好的根系生产，土壤呼吸(King et al. 2001)，并参与植物和真菌细胞壁降解酶的活性（即分别为纤维素酶和N-乙酰葡糖胺酶）。这些影响主要是由高浓度O₃消除(King et al. 2001;Larson et al. in press)。CO₂浓度升高的植物和真菌细胞壁的降解率较高，具有较大的土壤碳输入和呼吸，可能与微生物群落组成的变化和底物代谢速率有关(Sinsabaugh 1994; Carreiro et al. 2000)。

因为众所周知的植物他们的生长反应在CO₂和O₃浓度升高时不同，由此我们推断，在凋落物输入的特异性差异会控制在高浓度CO₂和O₃下生长的植物的微生物反应幅度(Hungate et al. 1996;Hauml;ttenschwiler and Kouml;rner 2000)。白杨（美洲山杨）、白桦（纸皮桦）是早期演替物种，适应高光条件和成长比演替后期的糖枫更迅速。如果微生物的活动主要是由土壤C输入调节，那么CO₂和O₃的升高对白杨和桦树的微生物代谢的影响将大于枫树。

我们通过我们用¹³ C标记的纤维二糖和N-乙酰氨基葡萄糖的FACE试验来修正土壤，以测定植物凋落物输入在CO₂和O₃浓度升高下如何变化会改变微生物代谢和异养微生物群落的碳流量。我们推测，这些底物的微生物代谢与先前观察到的纤维素酶和N-乙酰葡糖胺酶活动的变化类似，即在高CO2浓度条件下生长的植物的代谢发生率更高。我们还推论臭氧会抑制该效果，与细根枯落物(King et al. 2001)，土壤呼吸(King et al. 2001)，生物酶活性一致(Larson et al., in press)。

材料与方法

研究地点和样品采集

我们的研究在莱茵兰德，威斯康星州（45°40.5N，89°37.5E）的开放式空气CO_2-O₃富集的现场进行(Dickson et al. 2000)。这32公顷的设施包括12个直径为30米的圆环，每个相隔百米分开，以减少CO₂和O₃的环间漂移。每一环分成三个群落类型，并且每一个环部分种植了密度相等的树木。每个环的一半种植了不同O₃敏感性的五种无性系白杨；每个环的四分之一种植用桦木和杨木；该环剩下的四分之一种植枫树和白杨。1997年，共有670棵（目前2米高）被安放在环中。这是一个裂区，随机区组设计，在其中有析因大气中二氧化碳和臭氧的处理的3个重复；这三树群落分裂CO_2-O₃的主要地块。

FACE系统由一个高容量的鼓风机，一个增压室组成排风管和32个垂直的圆形排列组成FACE系统环的排气管。1998年，1999年，和2000年，CO₂和O₃的处理在生长季节被应用。升高二氧化碳环用〜560微升的CO₂ l^-1熏蒸，即200mu;l的CO₂ l^-1高于环境大气中的二氧化碳。升高O3环在用〜55 nl O₃l^-1熏蒸，或20 nl O₃l^-1的高于平均环境的大气臭氧。监控设备由实时计算机算法通过光纤连接连接到分析仪来维护目标CO₂和O₃的浓度。硬件和性能的完整描述是由Dickson等人发现的(2000)。

在现场的土壤是混合低温粗糙肥沃的普通灰土。砂质壤土A层（约厚15厘米）为一个等级，之后是壤质B层（约厚30厘米），然后是包含砂砾石层分层的壤质C层。在表1中总结了土壤的物理和化学性质。在一般情况下，现场的土壤性质变化不大，但经过CO₂和CO₂ O₃处理的土壤的总C、N的平均值略高(Dickson et al. 2000)。

2000年9月，我们从每个环段（即裂区）内的随机位置收集了六个土芯（直径3厘米，深10厘米）。芯由环部，匀浆，输送到在冰上的实验室合成，并在分析之前在4℃下保存。

¹³C标记和培养实验

48小时内现场采集土壤样本（60克）用4毫升的去离子水输送示踪剂（10微克¹³C·g^-1）即¹³ C标记的底物。三十六个样本（每个CO 2times;O 3times;树种处理组合）用¹³ C标记的纤维二糖（100％13C）培育，并设置重复的36个用¹³C标记的N-乙酰氨基葡萄糖（100％13C）培育的子样本集。修改后的土壤在19°C下培养10小时，一个我们先前确定为足以使加标记的化合物的微生物同化的时间段。我们还添加去离子水到每个FACE圈的一个附加子样品来确定¹³C在土壤池的自然丰富度。田间土壤水分测定采用子样本烘箱干燥法（70°C）。所有的后续分析在这些¹³C标记和未标记的土壤进行。

表1 在莱茵兰德，威斯康星州开放式空气二氧化碳浓度和O₃富集现场处理前土壤的物理和化学性质（1997年7月）的总结。括号中的值是指中小企业(King et al. 2000)。

微生物的呼吸作用

微生物呼吸测定在添加底物1小时后，通过将修改后的土壤放入0.95-L用盖子和橡胶隔膜密封的罐子里进行气体采样。使用气密注射器，我们从每个培养容器顶部抽出空气30毫升的等分试样。我们使用Finnigan Delta Plus同位素比质谱（IRMS）与Conflo II接口（Thermofinnigan,Bremen）确定顶部空间CO₂浓度和二氧化碳的碳13同位素。在实验的前4 h，CO₂和delta;¹³C的顶空浓度测量4次，每次间隔1小时。呼吸速率的计算方法是使用被土壤干物质分离的顶空二氧化碳（mu;g CO₂ h^{- 1}）的时间线性变化。我们用底物¹³C的呼吸量乘以大多数的C呼吸后多余的¹³C的百分量；微生物呼吸的¹³C自然丰度用去离子水修改的样品测定。分析误差为质谱仪基于单一均质土壤样品的重复测量，有1％的变化系数；内部标准分析表明，分析误差lt; 5%。

溶解有机碳和土壤有机质

从每72个修订的土壤取子样本（20克），用40毫升的0.5 M硫酸钾测定溶解有机碳（DOC）。我们蒸发萃取物，并用CE Elantech NC2500接口接到Finnigan Delta Plus IRMS测定通过质谱仪的C和碳同位素。剩余的提取土壤烘箱干燥，用球磨机粉碎。所提取的土壤的C和碳同位素通过如上所述的质谱法测定。这些值对应于已纳入土壤有机质的标记基片物质（SOM）。

在SOM和DOC回收的过量¹³C通过用的土壤（g）的质量和它过量¹³C的原子百分量（测量¹³C原子百分量减去自然丰度¹³C原子百分量）的C（mu;g C g–1)）的浓度的乘积确定。¹³C自然丰度从样品接收去离子水的方法测定。过量¹³C（微克）表示¹³C在每个土壤样品的SOM和DOC中回收的总量。

¹³C-磷脂脂肪酸分析

在10小时温育结束时，土壤子样品（10克）放置在-7

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