不同光照条件对披针叶茴香叶绿素荧光参数的影响外文翻译资料

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不同光照条件对披针叶茴香叶绿素荧光参数的影响

Yonghui Cao*1 Benzhi Zhou1 Rumin Zhang2 Lianhong Gu3

1. Research Institute of Subtropical of Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang 311400, Zhejiang,China;

2. School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang Forestry College,Linrsquo;an 311300, Zhejiang,China;

3. Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, TN 37831-6335,USA.

* Corresponding author. E-mail: fjcyh77@sina.com.

摘要：

披针叶茴香是中国传统医学独有的植物。从披针叶茴香中提取的莽草酸，具有消炎和止痛功能，可抑制血小板聚集，预防动脉和静脉血栓和脑血栓，它也可以作为中间体用于防病毒和抗癌药物。例如，它是磷酸奥塞米韦的抗禽流感的一个重要因素。正因为如此，披针叶茴香和其他物种中该属已对额对得到了前所未有的重视，并有进一步的开发和利用的潜力。以往的研究表明，光合效率制约了生物质和有限的披针叶茴香苗的莽草酸含量。本试验研究的主要目的是利用叶绿素荧光动力学技术审查披针叶茴香幼苗生物量积累的生理生化基础，并为其常规栽培提供理论指导。使用植物效率分析仪（PEA）和JIP试验，测量了在不同遮光处理下（0%，50%，80%），中国浙江省的4岁披针叶茴香幼苗快速叶绿素荧光动力学参数。结果表明,光系统Ⅱ的最大光化学效率（Fv/Fm）随着阴影水平的增加而减少。与对照组（0%阴影处理）比较，50%和80%遮荫处理后Fv/Fm值分别下降了1.34%和2.79%的比例。与对照相比，50%和80%遮光处理后，反应中心的密度（RC / CS）分别下降了2.94%和13.63%，单位反应中心（DIO / RC）的能量消耗分别增加了2.2％和62.9％。方差分析表明，披针叶茴香叶片在50%遮阳处理下，实际光能利用效率、吸收光的光化学分数（P）均表现出与对照差异不显著（P＞0.05）。然而，在80%遮阳处理下，在有吸收光的部位光化学分数（P）显著下降（P＜0.01）。我们的结论是，披针叶茴香幼苗在50%遮阳处理下能提高实际光能利用效率，从生理生化的影响方面有多种方法可提高披针叶茴香植物莽草酸的生物量积累。

关键词：披针叶茴香、光照条件、叶绿素荧光、光系统Ⅱ

前言

披针叶茴香也被称为芒草，属于木兰科八角属，在中国是一种传统和实用的药用植物（林毅夫,2001）。披针叶茴香中含有的莽草酸在抗炎、镇痛和抑制血小板聚集、抑制动脉和静脉血栓及脑血栓形成等方面有强大功能，也是抗病毒和抗癌药物的中间体。这一发现使披针叶茴香属和其他种族的八角得到前所未有的关注，其开发和利用的前景更大（Avula等人，2009;宋等，2009; Dzamic等，2009）。虽然披针叶茴香有较广的生态幅，但其野生资源分散，由于目前的掠夺性利用，野生资源日渐稀少，这使得它的保护和培养日益迫切。

目前，披针叶茴香在国内外都没有进行大面积的引种栽培，仅作为园林绿化植物资源在部分省市开展了零星栽培，并缺乏对野生种群生态学和人工栽培的系统研究技术（曹，2008，2009）。介绍和大规模种植披针叶茴香后,其生态适应性、引入和适应机制、改进栽培技术水平和农药成分的内容和质量，将是发展工业的主要实践问题。在本试验中，对披针叶茴香叶绿素荧光特性的研究，即在不同光照条件下分析其对光照反应叶片光合机制潜在光合能力的影响，为披针叶茴香的可持续利用和发展提供理论依据。

材料和方法

试验地块位于浙江省临安市天目山森林苗木园，地理位置的118°51–119°52E和29°56–30°23N之间，处于北亚热带季风气候区，温暖湿润，四季分明。年平均温度15.4℃，1月平均气温不小于3.2℃，7月平均气温为29.9℃，全年无霜期约235天，年雨量是1250-1600毫米，年日照时数为1850-1950h。试验点的土壤为黄土壤，偏酸性，pH值为4.62，相关物质元素的含量分别为有机物23.95g/kg，总氮0.44g/kg，总磷10.09g/kg，全钾6.31g/kg，速效氮217.62mg/kg，有效磷363.97mg/kg，速效钾40.51mg/kg。试验材料为4年栽培披针叶茴香，种子来源于浙江省天目山自然保护区。种子播下于2005年5月，待两年后，植株平均高度达0.7米时，将它从苗床移植到树冠下种植，种植密度为90-110株/亩。通过种植在全光照条件下和树冠下设置3种不同的生长光强度处理，即分别为自然全日照（对照），50％的光强度宏碁下cinnamomifolium林冠层种植2年，和20％光强度下A.buergerlanum森林冠层种植2年。在2009年9月初，随机抽取三组幼苗（3个幼苗一组）并选择三个不同光照强度分别处理，以及五个一岁的叶片也被随机单株选择。测量每个叶片的叶绿素荧光动力学的参数，然后在室内测定它的叶绿素含量。

本试验采用Arnon的方法（Arnon, 1949）来测定叶绿素的含量。

荧光动力学OJIP-test分析是表示由光系统Ⅱ(PSⅡ)产生的能源强度的一个重要方法。一个典型的快速叶绿素荧光诱导动力学有四个重要的转折点，即O，J，I，P 四点，O点表明光系统Ⅱ反应中心最大能接受光的量子，这一点是荧光强度为50的初始荧光（Fo），即2毫秒的荧光强度，称为FJ；在30毫秒的荧光强度称为FI，I点反映PQ库在QA到QB的转移过程中的异质性（Strasser等人，2000年），P点是Fm最大荧光值。根据Strasser的方法（Strasser等人，2000年），本实验中使用非调制叶绿素荧光装置（Yaxinli设备公司制造）来测量叶绿素荧光动力学。 叶片经过10分钟的暗适应后，在3000微摩尔每平方米每秒的饱和蓝色闪烁光下照射一秒，然后，通过记录时间间隔10微秒（前2毫秒）和时间间隔1毫秒（2毫秒后）的荧光信号，测定快速叶绿素荧光动力学曲线和它的参数，包括：F0，FJ，FI，Fm和在300微秒的荧光(F300mu;s)。根据Strasser的方法（Strasser等人，2000年）来进行叶绿素荧光参数的计算，暗适应下光系统Ⅱ最大光化学效率公式是Fv / Fm = (Fm – F0)/Fm，单位反应中心的热耗散能量的计算公式是DIo/RC = ABS/RC – TRo/RC；反应中心单位面积的光合器官数量计算公式是RC/CSo = (Fv/Fm) times; (VJ/Mo) times; F0。实验数据使用原产地8.0软件进行统计分析和绘图。

表1 不同光照条件披针叶茴香叶片的叶绿素含量的变化

注：Plt;0.05时，*表差异显著；Plt;0.01时，**表差异极显著。

结果与讨论

在不同光照水平下培育的披针叶茴香幼苗叶绿素含量的变化

表1中的数据表明,基于总体叶绿素（Chl）浓度,披针叶茴香的叶绿素a和叶绿素b都随遮光强度的增加而增加。与完整的阳光条件（在0%遮荫下，对照组)相比,另外两组遮阴处理(50%遮荫和遮荫50%)的叶片的叶绿素a浓度分别提高7.73%(P lt; 0.05)和9.55%(P lt; 0.05),在50%和80%两种遮阴处理条件下，叶绿素a浓度的变化都不显著。与对照组相比，两种遮荫处理的叶绿素b含量分别提高39.73％（Plt;0.01），60.27％（Plt;0.01），总叶绿素含量分别提高15.70％（P lt;0.05）和22.18％（P lt;0.01），而50％和80％的遮阳处理之间的差异不明显。相反，与对照组相比，两组遮光处理的叶片叶绿素a和叶绿素b浓度的比值下降22.92分别为％（Plt;0.01）和31.56％（Plt;0.01）。

叶绿素是植物叶子捕捉光能的物质基础，其含量的增加和叶绿素a/ b值下降幅度的指标来判断在遮阴处理的条件下，植物利用低光生长的能力（张等人，2009）。在该实验中，叶绿素含量的增加和一，披叶子叶绿素a/ b比的降低表明遮光处理可以提高叶片的捕获和吸收光线的能力，是弱光环境下的生理反应。这一结果与Miyake等人对烟叶的研究（2005）和张等对在遮光条件下紫叶加拿大紫荆叶的研究（2009）结果一致。

图1 叶绿素荧光瞬态的痕迹显示了从初始荧光水平F0（O）的上升，通过中间步骤，J和I，到最大荧光Fm（P）。

光强对披针叶茴香的快速叶绿素荧光动力学曲线的影响

在不同的光照条件下，披针叶茴香的叶片快速叶绿素荧光动力学曲线显示一个典型的O-J-I-P4相型曲线（图1）。随着遮荫程度的提高，J-I-P三相呈逐渐下降的趋势。与自然光照条件相比,对植株叶片进行50%和80%遮荫处理后植物的最大荧光分别减少了42.07%(P lt; 0.01)和51.31%(分别P lt; 0.01)，而在50%和80%遮荫处理之间叶片的最大荧光值没有显著差异。在不同光照条件,披针叶茴香叶片的O-phase初始荧光没有显著差异。

光照强度对披针也茴香PSⅡ的最大光化学效率的影响

结果表明，不同程度的遮荫条件下，当年披针叶茴香叶片光系统Ⅱ(Fv/Fm)的最大光化学效率存在显著的差异（图2）。与对照组相比，叶片的Fv/Fm值在50%和80%遮荫处理条件下分别降低了1.34%和2.79%（P＜0.05），但在50%和80%遮荫处理之间叶片的Fv/Fm值无显著差异。

图2光照条件对PSⅡ的最大光化学效率的影响

叶绿素荧光技术被视为讨论叶片光合装置在非破坏的情况下的损伤程度的有效工具，并且广泛应用于环境压力的研究（Srivastava等人，1997; Touth等人，2007）。PSⅡ的Fv/ Fm的最大潜在量子产率的值反映的是PSⅡ最大的光化学效率，并且当受到环境时有明显的下降。它是反映力水平的一个很好的指标和探头，刘(刘,2007)的研究发现,叶阴影降低了

PSⅡ实际光化学效率（yPS）、最大光化学效率(Fv / Fm)和光化学猝灭系数(qP),所以造成单扇净光合速率(Pn)下降。因此，鼎盛时期的遮阳可以改变植物叶片的生理生化特性，从而保证植物自身处于树荫下的部分可以充分利用太阳能。在这项研究中，叶遮光条件下披针叶茴香的Fv/ Fm减少的结果也表明激发能量的叶绿素分子和PSⅡ的潜在活性的捕获效率将降低，并且它可能是披针叶茴香在遮光处理条件下叶片对弱光的生理适应。在80%遮荫处理下Fv/Fm值下降的结果类似于植物叶片80％的遮阴处理具有最低净光合速率的结果。所以本文的荧光分析准确揭示了树荫对披针叶茴香具体的Pn影响机制。

光照强度对披针叶茴香PSⅡ反应中心中能量流分布的影响

结果表明,披针叶茴香叶片PSⅡ反应中心的DIo/RC值随着阴影强度的增加而增大（图3）。与对照组相比，80%遮荫处理的叶片的DIo/RC值增加了62.87%(P lt; 0.01)，50%遮阴处理只增长了2.24%,无显著差异。

光照强度对披针叶茴香PSⅡ反应中心数的影响

类似于Fv/Fm值的变化趋势，披针叶茴香叶片number of PS II reaction center (RC/CSo) of I.PSⅡ反应中心数（RC/CSo）随阴影强度的提高呈下降趋势(图4)。与对照组相比, 50%遮荫处理下披针叶茴香叶片的RC/CSo值只下降了2.94%,无显著差异。而分别与对照组和50%遮荫处理组相比，叶子在遮荫80%时RC/CSo值下降了13.63%(P lt; 0.05)和12.91%(P lt; 0.05)。

在阴凉处，随着披针叶茴香叶片Fv/ FM值的下降，DIO/ RC值增加，RC / CSO值下降。这种变化可能是，在PSⅡ中蛋白质的复杂的电子转移过程中，PS II反应中心是可逆失活（即光系统Ⅱ的异质性）和防止通过天线色素吸收能量的下游转移（Han等人，2010），因此PSĊ反应中心对电子流的变化（TRO / RC）捕获的不明显，所以导致增加单位的吸收能量的反应活性中心的复杂性必须以热能的形式散失。披针叶茴香叶片PSⅡ的这种异质性（PSⅡ反应中心的可逆失活）表明叶片在高度阴影下的光合适应机制，也是披针叶茴香叶片对弱光环境的生理性适应。

图3 不同光照条件对PSII反 图4不同光照条件对PSII反应中心

应中心能量流分布的影响 数量的影响

致谢

这项工作是由中国浙江省科技厅提供关于披针叶茴香的科学研究和项目资金支持,在此表达我们诚挚的谢意。

参考文献

Arnon DI (1949) Copper Enzymes in Isolated Chloro- Plasts, Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology 24: 1-15

Avula B, Wang YH, Smillie TJ (2009) Determination of Shikimic Acid in Fruits of Illicium Species and Various Other Plant Samples by LC–UV and LC–ESI–MS. Chromatographia.69: 307-314

Cao YH, Chen SL, Xiao JH (2008) Studies on the Interspecific Associat

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