南极海洋冰藻，浮游植物，底栖藻类群落的光合作用及净初级生产力外文翻译资料

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南极海洋冰藻，浮游植物，底栖藻类群落的光合作用及净初级生产力

Andrew McMinn, Andrew Pankowskii,Chris Ashworth, Ranjeet Bhagooli,Peter Ralph,Ken Ryan

摘要: 南极沿海区的初级生产量主要来源于冰藻，浮游植物和底栖藻类的贡献。用氧微电极来估计南极洲东部沿海岸区(凯西)几个点的冰藻和底栖藻类的初级生产量。海冰输出氧最大值为0.95 mmol O₂ m^-2 h^-1（~ 11.7mg C m^-2 h^-1），而沉积物的输出氧最大值为6.08 mmol O₂ m^-2 h^-1（~70.8mg C m^-2 h^-1）。当有海冰存在时，底栖的O₂输出值很低或为负。海冰藻类同化率达3.77mg C（mg Chl-a）^{- 1} h^-1，而底栖藻类的同化率为1.53mg C（mg Chl-a）^{- 1} h^-1。由荧光技术评估主要组成部分对初级生产力贡献可知,当冰存在时，大约55-65%的总日初级生产来源于海冰,其余的来源于沉积物和各水层。当没有冰时，底栖生物对总初级生产力的贡献达90%。

1.引言

南极海洋初级生产主要由三个部分组成：海冰藻类，浮游植物和微藻及大型底栖藻类群落。海冰在南极海洋生态系统结构中占有重要的地位(Eicken et al. 1991),严重的制约了到达光合群落的光强(Palmisano et al. 1985; Smith et al. 1988; Cota and Smith 1991)。海冰微生物群落是光合生物的一个重要成分，在常年冰雪覆盖的地区,每年对总初级生产力的贡献大约为25%-30%(Legendre et al. 1992; Lizotte 2001; Grose and McMinn 2003)。在沿海地区的坚固冰（终年与岸相连的冰）的平均生物量是150 mg chl-a m^-2，其主要分布在冰底部20厘米（Knox 2006），群落的生产量在0.053和1.474mg Cm-2 h-1 (Trenerry et al. 2002)之间变动。在海冰下面，浮游植物生物量较低(lt;0.2 ug chl-a L-1)。关于南极底栖微藻类生活量的测定很少。从麦克默多依顿等人的报告可知，南极底栖微藻生物量在95和960 mg chl-a m^-2之间（1986），而McMinn et al在凯西站测量的值在159.1和236.5 mg chl-a m-2（2004）。唯一出版的的南极底栖初级生产量数据来源于南极半岛， 其中Gilbert等人测量的值在313.4和700.9 mg C m-2 d-1之间（1991）。虽然在波弗特海发已进行了三个主要组成部分之间光合作用和初级生产比较研究，但在南极洲从未进行过对比研究(Horner and Schrader 1982)。因为在不同生境中使用单位和方法不同，还有日照强度高度异质性以及所引起生物量高度异质性，因此直接比较比较困难且容易出现前后矛盾的情况。

随着传感器技术的不断发展为微生物席提供了新的见解和更多准确可用的信息。根据约根森等进行了记录(Jorgensen et al. 1983; Revesbech and Ward 1983; Lorenzen et al. 1995; Klimant et al. 1997)，在过去25年中，利用这个应用在氧电极测定实验中测定沉积物内的氧气生产，底栖藻类群落的氧气产生。类似的技术也被探索，以确定海冰藻类群落得生产力(McMinn et al. 2000a; Kuhl et al. 2001; Trenerry et al. 2002; McMinn et al. 2007)。这种方法是基于测量通过扩散边界层的氧通量（DBL）(Jorgensen and Revsbech 1985; Roberts and McMinn 2004)从而使得网络计算整个垫生产(McMinn and Ashworth 1998; McMinn et al. 2000a; Trenerry et al. 2002)。一个好的微电极应该尖端直径（lt;40um）应该具备快氧气张力变化的响应时间（90%响应于1秒），低搅拌灵敏度（1%）和相对较好的长期稳定性的各项指标。在调查的空间和时间变化的在海冰的底栖生物群落生产和消费的O₂时，它们是一个好工具。

在90年代中期对水产荧光方法的发展的系统也可以测量海洋微藻光合作用，因此估计可以测定水生微藻群落对生态系统的相对贡献。通过McMinn et al. (2005)记载，不仅整理了海冰藻的生理特点照片，还有在北海道北部的浮游植物和底栖藻类群体，日本也给于了他们帮助。该方法涉及的测量最大相对光合作用电子传输的率（rETRax），环境照度和生物量(areal chlorophyll a concentration)。

本研究的目的是使用氧气微电极在凯西站附近的三个地点检验白天海冰和底栖藻类群落的初级生产力。我们也使用荧光探索在南极海洋生态系统三种微藻相对生产力分布的方法。

2材料和方法

2.1研究地点

实地研究，12月2日和12月30日之间进行的在2004年左右凯西站三个站点：布朗湾（BB），奥布莱恩湾（OBB）和凯西码头（CW）（66°28′S，105°52′E）在南极（图1）时间为本地时间（GMT 5h）。初级生产量在12月3日到16日之间测量，这些站点之所以被选中，是因为在每年的浮游植物（水柱）和底栖（在沉积物）微藻爆发时可以为他们提供机会一起在海冰（冰下）工作。在这些地区积雪是变量为0.2米。在研究地点冰的厚度（当存在时）为大约1.4米（表1）。表面和地下辐照被用球形测（圣地亚哥，美国）QSP 200辐射计的双路和四路传感器。额外辐射测量的是在一个光纤的光传感器（库尔等后，1994）与氧气微传感器测量结合。在研究期间的天气普遍阴但测量时有时候发生无云天气。在布朗和奥布莱恩海湾，海冰藻，浮游植物和底栖海藻的测量是一起进行的。在凯西码头仅测了浮游植物及在没有冰时的底栖海藻进。每个站点都在用电导率计测温度和盐度WTW(Weilhelm, Germany）。

2.2叶绿素a的分析

在5米半径内，在4-5复制冰芯中测量海冰的叶绿素a（叶绿素-a）。通过钻孔得到1.2米冰芯（Jiffy USA)）然后用冰岩心钻机手动取冰心下部20-30厘米（Kovaks, USA）。先将底部10厘米的核心样品修剪成一个小的块，然后将相同体积的海水通过过滤（0.22 um过滤）。100毫升的融化样品过滤到Whatman GF / F47毫米直径的过滤器，然后天然色素用10ml甲醛提取一夜。根据思特里克兰德和帕森斯（1972）的酸化法，特纳10单位是用来测量叶绿素生物量。荧光计是根据叶绿素a标准来校准的（西格玛化工有限公司，圣路易斯）。氧通量测量是毫米级，底部10厘米的叶绿素生物量是利用此检查的。超过95%的叶绿素生物量通常是在海底几厘米的冰里发现的发现的（麦克明等人1999，2000年），所以只有这部分冰芯用来作为生物量取样。因为冰本身原因，上述在冰 - 水界面的薄骨架层，形成一个有效帽垂直氧扩散，这是假设通过光合作用产生的氧气全部扩散成在扩散边界层（DBL）。因此，底部几厘米的总生物量用来估计同化量。水柱叶绿素分析样是基于从1L水样中收集而来的，这些水样是从5m深的的地方用2L水中得到的。随后，水样过滤到Whatman GF / F47毫米直径的过滤器，然后以与冰柱相同的方式进行分析和提取。利用直径15毫米的重力取样器提取沉积物中的叶绿素进行分析。取下沉积物芯顶部的1cm，通过一夜的甲醇提取出其中的天然色素。用和冰样本相同的方式，将水中所得叶绿素提取倒

图1、凯西码头，

凯西湾和奥布赖恩湾

站，南极洲

2.3监测点初级生产力

海冰和底栖藻类净初级生产采用原位氧通量的DBL方法。微电极的设备和氧，被部署到以原位测量海冰和底栖藻类，这是由麦克明等人所使用的设备修改后所得到的。海冰下面或是沉积物表层的氧通量和DBL的厚度是必要的，以确定净初级生产力。氧浓度采用氧微电极测量，微氧电极的尖端直径大约为40微米，90%的响应时间约1秒及搅拌灵敏度是1-2%。他们在现场进行空气饱和海水的测量值（饱和的一个标准的鱼缸泵20分钟- 1.8℃）和无氧海水（使用亚硫酸钠- 1.8℃）的校准。氧浓度值，在umol O₂ L^-1，空气饱和的海水在-1.8℃这些方法是从魏斯（1970）得到的。测量双层厚度和氧通量是由每隔10 lm氧气微电极通过前几毫米的水冰之下或是在沉积物之上。而对于海冰测量设备部署在海冰上可扩展武器(McMinn et al . 2000年),对底栖生物测量设备与电缆降至一个休息的位置随后仍在沟通计算机在表面(图2)。

图2 氧微电极部署设备。相同的液压微电极定位系统是用于底栖生物(a)和冰下(b)的部署。在冰下部署模式、光、氧气温度和盐度传感器坐落在一起。在底栖生物部署、光明传感器仍然高于沉积物表面。视频设备位于水工建筑物之中。

光纤传感器，这些是在Kuhl等人之后构建的（1994），相比与用仪器、QSP200 4P PAR传感器用来测量在一个范围内的线性关系地下辐射，光纤传感器更加容易实用。光测量是分别测量在海冰上方和沉积物藻垫、海冰和底栖生物。最大的光传感器约71umol/L光子光水平检测，导致在凯西码头奥布赖恩湾测得的一些数据超过最大值。对于这些测量方法，周围水底的福照度利用表面光水平和消光系数来计算，消光系数受辐射水平低于71umol/L光子光水平的影响。在表面上，大约每秒的光，氧和位置数据被记录到一台电脑上。双底海底冰的识别，由O₂值来重复标记或伴随着接触着冰层的着氧气浓度的快速下降值来重复标记。沉积物底部被一个明显的变化中的氧的斜率认可磁通与扩散率变化相关的微电极输入的沉积物（图3）。顶部通过确定深度计算每个DBL，所处深度的总额氧浓度变化有10%的增长（即氧输出量当量自由流浓度的90%，约根森和马1990；trenerry等人，2002）。水下视频摄像机被放置于距离测量设备5米的地方，同时和电极尖端相距10厘米以确保仪器的准确测量。

得到了24小时之内每隔15分钟所测得的海冰和沉积物的全双层数据。冰生产力测量前做显著冰融化，保证氧气的主导模式转移是通过扩散而不是对流过程。随着海冰融化，在冰层下的新鲜水层经常开发（科塔和霍恩 ，1989;库尔等人，2001年），类似地，作为冰的形式，盐水被排除在冰创建高盐度水通量。这些发展梯度有可能显着影响着冰-水界面溶质运移（格鲁德等人，2002年a，b）。然而，在这段时间里温度保持在- 1.7℃和-1.8℃及盐度没有变化时，在凯西所做的实验中并没有没有检测到冰厚度的变化。这表明，是对流分子运输而不是扩散用来测得的氧流量同时也验证了我们的方法。但是，如果冰迅速增长或融化，这种方法是不合适的。

图3扩散边界层的氧分布图

（DBL）在海冰（布朗湾在下午2:44，2十二月2004）和B底栖藻类群落（凯西码头在下午2:14，1十二月2004）由氧微电极测量获得。垂直尺度表示扩散氧通量，横向尺度是从轮廓开始的距离。扩散边界层用虚线标出。

氧气扩散通量（J）横跨双层冰时是相当于藻垫的净初级生产力无论是在冰或沉积物之上。利用Fick第一扩散定律的一维版本（Revsbech和约根森1986）：

为了使氧通量转换成相当于净生产力值的氧气流量（毫摩尔O 2 M-2 H-1）是由光合系数划分为1.03南极冰速度快（佐藤和渡边1988年）和碳（12.01）的原子量相乘。这个值相当于生产毫克C m^-2-h^-1。通过分割所获得的同化数“碳当量”的叶绿素效率值值，得到毫克C（mg叶绿素a）^-1 h^-1的单位。这种变化至碳当量同化数到由使制成的生产力估计的比较使用更熟悉C₁₄的方法。

叶绿素荧光测量

测定海冰附着藻类，浮游植物和底栖藻类的叶绿素荧光，通常采用脉冲调制荧光计（水PAM，华尔兹，埃芬博格，德国）。初始荧光（F）通过测定将弱测量光（lt;1 lmol光子m^-2 s^-1）和一个饱和脉冲（gt;3000 lmol光子m^-2 S^-1 每0.8秒）施加到确定的最大荧光（Fm′）来获得。荧光值及最大荧光值的变化比率(Delta;F = Fm₀ - F)，Delta;F/Fm′，是测量荧光样本PSII的量子产量的一种方法。相对光合电子传输速率（rETR）计算的结果为有效量子产量和光合量子通量密度

有效辐射（PAR）（Genty等人。1989）。

所有样品都尽可能在中午采集。避免样品暴露在直射的阳光下。海冰藻类要去除掉冰芯的底部，放置到测量反应杯中，这种测量杯为水-PAM，里面有-1.8℃,1-2mL的已过滤海水。冰是不能融化的。这种方法的测量优点是，冰没有融化，这就在随后测量藻类荧光量子产量时，细胞没有暴露在渗透性及温度有差异性的地方，这样结果较为准确。用一个小重力沉积物取样器，一般是15毫米直径的管，采集沉积物样品（每一个沉积物岩芯的顶部5毫米）作为样品，和再把测量试管放进黑塑料带进帐篷里。海水样品采集是采集于海冰下5m处。

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